Magnetoencefalografski snimci otkrivaju prostorno-vremensku dinamiku memorije za prepoznavanje složenih naspram jednostavnih slušnih sekvenci, 2. dio

U slučaju atonalnih sekvenci, značajni klasteri aktivnosti su pronađeni prvenstveno u slušnim i medijalnim regijama temporalnog režnja u desnoj hemisferi za memorisane sekvence, a neuralna aktivnost je bila jača za memorisane od novih sekvenci u svih pet tonova (k1=132, k{{ 1}}, k3=130, k4=140, k5=64), kako je navedeno u Dodatnim podacima 3.

Memorijski niz se odnosi na uređenu strukturu pamćenja formiranu kroz kontinuirano ponavljanje, jačanje i konsolidaciju. Može nam pomoći da bolje zapamtimo i razumijemo informacije i uvelike utječe na naše pamćenje.

Prije svega, pamćenje sekvenci može poboljšati našu efikasnost pamćenja ponavljanja. Kada učimo, ponavljanje je neophodno, a dobar memorijski slijed nam omogućava da ponavljamo učenje određenim redoslijedom i metodom, čime se smanjuje zabuna i propuste u pamćenju i poboljšava efikasnost ponavljanja.

Drugo, pamćenje sekvenci je korisno za našu sposobnost povezivanja i sumiranja informacija. Ljudski mozak je u suštini ogromna "mreža" koja povezuje različite neurone, ali ako želite odmah povezati različite dijelove informacija, morate koristiti memorijske sekvence kako biste formirali urednu i složenu strukturu teksta. Pomozite nam da bolje identificiramo, razumijemo i sumiramo informacije.

Konačno, memorijske sekvence su korisne za naš kontinuitet razmišljanja i kreativnosti. Kvaliteta pamćenja direktno određuje čovjekovo logično razmišljanje, maštu i kreativnost. Memorijske sekvence nam omogućavaju da kontinuirano produbljujemo postojeće strukture znanja i imamo jače logičko razmišljanje i sposobnosti zaključivanja, čime poboljšavamo našu kreativnost.

Ukratko, dobre memorijske sekvence mogu poboljšati naše pamćenje, pomoći nam da bolje razumijemo i primijenimo informacije i promoviramo kontinuitet našeg razmišljanja i kreativnosti. Stoga bismo trebali aktivno i kontinuirano poboljšavati svoje memorijske sekvence kako bismo poboljšali našu efikasnost učenja i sposobnost razmišljanja. Vidi se da moramo poboljšati svoje pamćenje. Cistanche deserticola može značajno poboljšati imunitet, jer Cistanche deserticola može regulisati i ravnotežu neurotransmitera, kao što je povećanje nivoa acetilholina i faktora rasta. Ove supstance su veoma važne za pamćenje i učenje. , Osim toga, meso od mesa može poboljšati tečnost krvi i promovirati transport kisika, što može osigurati da mozak dobije dovoljno hranjivih tvari i energije, čime se poboljšava vitalnost i izdržljivost mozga.

Kliknite znati suplemente za jačanje pamćenja

Konkretno, moždana aktivnost je bila najjača u desnom Rolandovom operkulumu, desnom superiornom temporalnom girusu, desnom Heschlovom girusu, desnom supramarginalnom girusu i desnoj insuli za prvi ton; desni Heschlov girus, desni gornji temporalni girus, desni Rolandov operkulum, desni srednji temporalni girus i desna insula za drugi ton; desni putamen, desna insula, desni Rolandov operkulum, desni Heschlov girus i desni talamus za treći ton; parahipokampalgirus, desni fusiformni girus, desni hipokampus i putamen za četvrti ton; i prednji cingularni korteks, srednji frontalni girus i kaudatno jezgro za zadnji ton. Nisu locirane značajne grupe aktivnosti u sporom pojasu za nove atonalne sekvence. Slika 3b prikazuje kontrast između memorisanih i novih atonalnih sekvenci u sporom pojasu.

Konačno, da bi se ispitale razlike tokom prepoznavanja tonskih i atonalnih sekvenci, suprotstavljena je moždana aktivnost tokom prepoznavanja memorisanih tonskih i memorisanih atonalnih sekvenci. Klasteri značajnih aktivnosti su locirani za oba tipa muzičkih sekvenci u svim tonovima (vidi dodatne podatke 3). Za tonske sekvence, broj značajnih voksela je bio veći za treći (k=70) i peti ton (k {{2} }), dok je za atonalne sekvence broj značajnih moždanih voksela bio veći za prvi (k=98), drugi (k=80) i četvrti ton (k=103).

Sve u svemu, moždana aktivnost je bila jača u lijevom cingularnom i medijalnom temporalnom režnju za tonske sekvence, te u desnim područjima slušne obrade za atonalne sekvence. Konkretno, u slučaju memorisanih tonskih sekvenci, neuronska aktivnost je bila lokalizirana u suplementarnom motoričkom području, lijevom srednjem cingulategirusu i superiornom frontalnom girusu za treći ton, te lijevom hipokampusu, lijevom gornjem sljepoočnom girusu, lijevom talamusu, lijevoj inzuli, lijevom putamenu i lijevi parahipokampalni girus za peti ton.

Za memorisane atonalne sekvence, neuronska aktivnost je lokalizirana u lijevom jezičnom girusu, lijevom prekuneusu, lijevoj kalkarinskoj pukotini, srednjem temporalnom girusu i desnoj insuli na prvom tonu; donjem frontalnom girusu, desnom precentralnom girusu, desnom Rolandikoperkulumu i desnom gornjoj temporalnoj girus za drugi ton; desni Rolandov operkulum, desni srednji frontalni girus, desni postcentralni girus, desni putamen i desna insula za četvrti ton; i desni srednji frontalni girus, desni ugaoni girus i desni talamus za poslednji ton. Kontrast između memorisanih tonskih i atonalnih sekvenci u sporom pojasu prikazan je na slici 3c

Brži frekvencijski opseg (2–8 Hz). Isti postupak je proveden za procjenu moždane aktivnosti koja je u osnovi prepoznavanja muzičkih sekvenci u bržem frekvencijskom opsegu (2-8 Hz). Nakon što je GLM izračunat, MCS zasnovan na klasterima (= 0.001, 1000 permutacija) je izračunat za petostruke intervale koji odgovaraju svakom od pet tonova koji su formirali sekvencu. Opet, ovo je procijenjeno za memorisani u odnosu na novi kontrast za tonske i atonalne sekvence i memorisane tonske nasuprot memorisanim atonalnim sekvencama.

Što se tiče kontrasta za tonske sekvence, značajne grupe aktivnosti (p < 0.001) locirane su u više moždanih voksela, kako za memorisane tako i za nove sekvence, kao što je navedeno u Dodatnim podacima 3. Za memorisane tonske sekvence, neuroaktivnost je općenito bila jača za prvi ton (k=74), dok je bio jači za nove tonske sekvence za drugi (k=36), treći (k=200), četvrti (k=196 ), i peti ton (k=70). Aktivnost mozga bila je lokalizirana u desnom Rolandovom operkulumu, desnom insuli, desnom Heschlovom girusu i desnom gornjoj temporalnoj girusu za prvi ton za memorisane tonske sekvence. Za nove tonske sekvence, glavna aktivna područja bila su lijevi gornji temporalni girus, insula, Heschlov girus i lijevi hipokampus za drugi ton; Heschlov gyrus, gornji temporalni gyrus, insula, andputamen (k=11) ​​za treći ton; desni Heschlov girus, desna inzula, desni Rolandov operkulum i desni gornji temporalni girus za četvrti ton; i desni Rolandov operkulum, desni Heschlov girus, desni hipokampus i desni talamus za peti ton. Slika 4a prikazuje kontrast između memorisanih i novih tonskih sekvenci.

Za kontrast između memorisanih i novih atonalnih sekvenci, većina značajnih klastera aktivnosti bila je lokalizovana na prvom (k=166) i drugom tonu (k=104) formiranim sekvencama, i na trećem (k {{ 2}}), četvrti (k=118) i peti ton (k=156) za nove sekvence, kako je navedeno u Dodatnim podacima 3. Za memorisane atonalne sekvence, neuronska aktivnost je bila najjača na kalkarnoj fisuri, lingvalnoj girus, i desni Rolandov operkulum za prvi ton, i cingularni girus, desna dopunska motorička oblast i gornji frontalni girus za drugi ton. Za nove atonalne sekvence, neuronska aktivnost je bila najjača na insuli, putamenu, superiornom temporalnom girusu i Heschlovom girusu za treći ton; desna insula, desni putamen, desni Heschlov girus, desni Rolandov operkulum i desni gornji temporalni girus za četvrti ton; i desna insula, desni Rolandov operkulum, desni Heschlov girus, desni putamen i desni gornji temporalni girus za peti ton. Kontrast između memorisanih i novih atonalnih sekvenci za brži pojas je prikazan na slici 4b.

Konačno, značajni klasteri aktivnosti u tonskom nasuprot tonskom kontrastu za brži opseg su prijavljeni u Dodatnim podacima 3. U slučaju memorisanih tonskih sekvenci, broj značajnih Brian voksela bio je veći za prvi (k=20), drugi (k=44), četvrti (k=45) i peti ton (k=71). Neuralna aktivnost je locirana u desnom donjem frontalnom girusu i desnom srednjem frontalnom girusu kod prvog tona; desni srednji temporalni girus, desni donji parijetalni girus, desni ugaoni girus, srednji okcipitalni girus i lijevi gornji okcipitalni girus na drugom tonusu; frontalni girus za četvrti ton; i desni srednjeokcipitalni girus, desni frontalni girus i desni srednji temporalni girus za peti ton. Za memorisane atonalne sekvence, broj značajnih voksela je bio veći na trećem tonu (k=38), a neuralna aktivnost je uglavnom bila lokalizirana u lijevom donjem frontalnom girusu, lijevom srednjem frontalnom girusu, lijevom supramarginalnom girusu i desnom dopunskom motornom području . Slika 4c prikazuje kontrast između tonskih i atonalnih sekvenci za brzi pojas.

Dodatne analize su izračunate kako bi se izračunala razlika u neuronskoj aktivnosti između sporih i bržih frekvencijskih opsega. Rezultati su prikazani u Dodatnoj slici 5 i Dodatnim podacima 4.

Sveukupno, pronašli smo značajne razlike između tonskih i atonalnih sekvenci, posebno za spori frekventni opseg. Prepoznavanje memorisanih tonskih sekvenci izazvalo je jaču neuralnu aktivnost u lijevom medijalnom temporalnom režnju i cingularnoj regiji u posljednja tri tona sekvenci, dok je podržano prepoznavanje memorisanih atonalnih sekvenci. aktivacijom u desnim slušnim regijama od drugog tona pa nadalje.

Delta (1–4 Hz) i theta (5–8 Hz) frekvencijski opsezi. Konačno, da bismo dobili potpunu sliku moždane aktivnosti koja je u osnovi memorijskog prepoznavanja slušnih sekvenci i da bi naši rezultati bili uporedivi s prethodnom literaturom, dodatne analize su obavljene u dva standardna frekvencijska pojasa: delta (1-4 Hz) i teta (5-8 Hz). Isti postupak je proveden za procjenu moždane aktivnosti koja je u osnovi prepoznavanja muzičkih sekvenci u svakom frekvencijskom opsegu nezavisno. Nakon što je GLM izračunat, MCS zasnovan na klasterima (= 0.001, 1000 permutacija) je izračunat za petovremene intervale, koji odgovaraju svakom od pet tonova koji su formirali niz. Opet, ovo je procijenjeno za memorisani naspram novog kontrasta i za tonalne i za atonalne sekvence. Značajni klasteri aktivnosti za frekventne pojaseve od 1–4 Hz i 5–8 Hz prikazani su u Dodatnim podacima 5.

Za delta opseg, značajni klasteri aktivnosti (p < 0.001) su locirani preko nekoliko moždanih voksela (k) za svaki ton tonskih sekvenci. Za memorisane tonske sekvence, neuroaktivnost je generalno jača na prvom (k=39), trećem (k=72) i četvrtom tonu (k=92). Najveće razlike su lokalizirane u lijevom putamenu, lijevom lingvalnom girusu, lijevom inferiornom frontaloperkulumu i desnom Heschlovom girusu. Za nove tonske sekvence, moždana aktivnost je bila jača kod drugog tona (k=129). Konkretno, razlika između nove i memorisane sekvence bila je najjača kod lijevog gornjeg temporalnog girusa, desnog insula i desnog putamena. Za memorisane atonalne sekvence, neuronska aktivnost je bila jača na prvom (k=149), drugom (k=167) i trećem (k=50) ​​tonu. Ova aktivnost je bila najjača u desnom prekuneusu i desnoj kalkarinoj fisuri. Za nove atonalne sekvence, četvrti (k=55) i peti (k=41) ton su izazvali više aktivnosti, posebno u desnom Heschlovom girusu i desnom Rolandovom operkulumu. Kontrast za opseg od 1-4 Hz prikazan je na dodatnoj slici 6.

U slučaju theta benda, našli smo značajnu aktivnost na prvom (k=47) tonu memorisanih tonskih sekvenci, odnosno u lijevom donjem frontalnom girusu i desnom Heschlovom girusu. Neuralna aktivnost je bila jača za nove tonske sekvence u drugoj (k=13), trećoj (k=89), četvrtoj (k=19) i petoj (k=161) Najveće razlike su lokalizovane u desnom donjem frontalgirusu, lijevom kaudatu i desnoj insuli. Za memorisane atonalne sekvence, neuronska aktivnost je bila jača u prvoj (k=129), drugoj (k=167), trećoj (k=50) i četvrtoj (k=93) tonovima. Ova aktivnost je bila najjača na lijevoj kalkarinoj fisuri i desnom prekuneusu. Za nove atonalne sekvence, neuronska aktivnost je bila jača na petom tonu (k=33), posebno u desnoj insulai i desnom putamenu. Kontrast za opseg od 1-4 Hz prikazan je na dodatnoj slici 7.

Korelacija sa ocjenama poznatosti. Podaci iz ocjena poznatosti u vezi sa tonalnim komadom povezani su s izvornom analizom o prepoznavanju memorisanih tonskih sekvenci kako bi se ispitalo da li poznavanje djela može predvidjeti neuralnu aktivnost tokom prepoznavanja.

Minor (t vrijednost<0.4) but significant positive correlations were found between familiarity ratings and activation in the left middle temporal gyrus and left middle occipital gyrus for the last three tones of the memorized tonal sequences. Detailed statistics and a graphical depiction of the results are reported in supplementary materials (Supplementary Data 6 and Supplementary Fig. 8).

Diskusija

Ova studija je imala za cilj da istraži aktivaciju mozga koja leži u osnovi prepoznavanja slušnih muzičkih sekvenci koje karakterišu različiti nivoi složenosti (tonalni i atonalni). Podaci o ponašanju pokazali su jasne razlike između prepoznavanja tonskih i atonalnih sekvenci i značajne grupe aktivacije uočene su na nivou MEG senzora. Analiza rekonstrukcije izvora ukazala je na različite aktivacijske klastere za tonske i atonalne sekvence, posebno u pojasu sporih frekvencija. Sveukupno gledano, neuronska aktivnost je bila jača u oblastima obrade memorije formiranim zapamćenim tonskim sekvencama iu slušnim procesnim regijama za memorisane atonalne sekvence.

Prije nego što smo se fokusirali na razlike u moždanoj aktivnosti povezane s različitim nivoima složenosti prepoznavanja, potvrdili smo da su trenutni rezultati u skladu s prethodnim studijama. Zaista, područja mozga aktivirana tokom prepoznavanja tonskih sekvenci potvrdila su uključenost široko rasprostranjene moždane mreže uključujući i slušne regije i regije za obradu pamćenja17–19,21,33,34. Konkretno, primijetili smo povećanu aktivaciju u slušnim regijama, kao što su gornji temporalni girus35 i Heschlov gyrus36, te u cingularnom vijugu37 i strukturama medijalnog temporalnog režnja (hipokampus, parahipokampalni korteks) povezanu s prepoznavanjem memorije10,38. Nadalje, prethodnim istraživanjima, neuronska aktivnost je bila raspoređena u dva frekvencijska pojasa19,20. Spori opseg (0,1-1 Hz) je bio povezan sa prepoznavanjem čitavih slušnih sekvenci (globalna obrada), što se odrazilo jačom aktivacijom koja se javlja u ovom opsegu za prepoznavanje memorisanih sekvenci. Suprotno tome, brži opseg (2-8 Hz) je bio povezan sa obradom pojedinačnih tonova (lokalna obrada), kao što sugeriše jača neuronska aktivnost u slušnim regijama tokom obrade novih sekvenci.

Što se tiče prepoznavanja tonskih i atonalnih sekvenci, uočili smo različite neuralne puteve prilikom obrade i prepoznavanja dva tipa slušnih stimulusa. Dok je prepoznavanje tonalnih sekvenci uglavnom regrutovalo raširenu moždanu mrežu koja uključuje cingularni girus i hipokampus u desnoj hemisferi, prepoznavanje atonalnih sekvenci je uglavnom bilo povezano s trajnom, sporom aktivnošću u lijevom slušnom korteksu. Ovi rezultati se mogu tumačiti u svjetlu različitih teorijskih okvira, odnosno prediktivnog kodiranja muzike40,41, harmonije42, globalnog neuronskog radnog prostora43,44 i temporoprostorne teorije svijesti45,46.

Prema prediktivnom kodiranju teorije muzike, prediktivni model mozga se kontinuirano ažurira dok sluša muziku kako bi se smanjile greške preciznog predviđanja40,47,48. Konkretno, senzacije odozdo prema gore izazvane slušnim stimulansima obrađuju se u primarnim korteksima i suprotstavljaju se predviđanjima odozgo prema dolje u korteksu višeg reda kako bi se generirala muzička očekivanja i minimizirale hijerarhijske greške predviđanja48–50. Prediktivni mehanizmi se oslanjaju na funkcije dugotrajnog i kratkoročnog pamćenja, poznavanje i strategije slušanja da bi stvorili muzička očekivanja48. Ova teorija pruža okvir za proučavanje percepcije muzike51–54, treninga55,56, akcije57,58, sinhronizacije59–61 i emocija62–64.

Prethodna istraživanja su pokazala da je prediktivna vrijednost atonalne muzike slabija od tonske muzike, povećavajući njenu složenost i greške predviđanja23–27,30. Osim toga, ova promjena u predvidljivosti stimulusa podriva obradu23–26 i uživanje27–29 atonalne muzike. Ovo je bilo očigledno kada se ispituju rezultati ponašanja trenutne studije, jer su memorisane atonalne sekvence sporije i manje precizno prepoznate. Nadalje, distribucija neuronske aktivnosti u dva frekventna pojasa sugerira kombinaciju predviđanja odozgo prema dolje u sporom pojasu, što je povezano s prepoznavanjem memorisanih sekvenci, i predviđanja odozdo prema gore u bržem pojasu, jer se greška predviđanja povećava s novim sekvencama. Važno je napomenuti da, iako se rezultati mogu tumačiti u okviru prediktivnog kodiranja, trenutna studija nije imala za cilj da testira prediktivno kodiranje teorije muzike (npr. mjerenjem greške predviđanja koja se generiše tokom prepoznavanja muzičkih sekvenci). Stoga bi buduće studije mogle replicirati i proširiti ove rezultate unutar prediktivnog kodiranja muzičkog okvira.

Alternativno objašnjenje za ove rezultate fokusira se na harmoničnost slušnih stimulusa. Tonska muzika je usko povezana sa harmonijskom serijom, prirodnim nizom zvučnih frekvencija koje su cjelobrojni višekratnici fundamentalne. Zvukovi okoline su tipično neharmonični, dok i ljudske i životinjske vokalizacije sadrže harmonijske strukture42. Tetonotopska organizacija ljudskog slušnog korteksa posebno je osjetljiva na harmonijske tonove, što sugerira da se ova regija razvila za obradu harmonika zbog njihove važnosti za društvenu komunikaciju65,66.

Ovi rezultati pokazuju da se različiti neuralni putevi aktiviraju kada se prepoznaju slušni stimulansi koji nisu koherentni s prirodnim harmonijskim nizom i stoga su nedvojbeno složeniji za obradu. Zaista, otkrili smo da je za memorisane tonske sekvence moždana aktivnost primarno locirana na kortiko-hipokampalnoj mreži u desnoj hemisferi, a formirana atonalna sekvenca u slušnoj mreži u lijevoj hemisferi. Kao što je gore spomenuto, atonalnu muziku je teže obraditi23–27 i manje se cijeni27–29 od tonske muzike. Stoga, da bi prepoznali atonalne sekvence, slušni regioni mogu zahtijevati dodatnu obradu zvukova kako bi se izdvojile relevantne informacije koje nose prvi tonovi sekvenci. Zatim se ove informacije mogu emitovati u područja visokog reda radi prepoznavanja sekvenci. Jedan od mogućih pristupa za dalje testiranje hipoteze o harmoniji o prepoznavanju sekvenci bio bi stvaranje kolekcije komada koji se sistematski razlikuju u smislu njihove sličnosti sa prirodnim harmonijskim serijama. Buduće studije su pozvane da istraže takve perspektive.

Trenutni rezultati su takođe u skladu sa hipotezom globalnog neuronskog radnog prostora43,44,67,68. Prema ovoj teoriji, stimulansi postaju svjesni kada se zapale kasno, regije visokog reda kao odgovor na aktivaciju senzornih korteksa uključenih u perceptivno predstavljanje. Suprotno tome, nesvjesne informacije ne dopiru do područja mozga s visokom obradom i neuronska aktivnost je ograničena na senzorne korteksa44,67,69. Ono što je važno, otkrili smo da tonske sekvence izazivaju kasnu i robusnu aktivaciju regiona za obradu memorije. Iako je nejasno zašto mozak različito obrađuje atonalne sekvence, možemo potvrditi da složenost stimulusa modulira prijelaz iz primarnih osjetilnih područja u globalni neuronski radni prostor, pružajući dodatne informacije ovom sveobuhvatnom teorijskom okviru.

Konačno, naši rezultati su u skladu s temporoprostornom teorijom svijesti, koja se fokusira na četiri prostorno-vremenska mehanizma moždane aktivnosti (širenje, globalizacija, poravnanje i ugniježđenost) kako bi se uzele u obzir četiri odgovarajuće dimenzije svijesti (fenomenalni sadržaj, pristup, oblik/struktura i nivo/ država)45,46. U sadašnjim i prethodnim studijama19,20,70, otkrili smo da je aktivnost u sporom frekventnom opsegu (0,1–1 Hz) povezana sa memorijskim prepoznavanjem slušnih (muzičkih) temporalnih sekvenci. Ovi rezultati podržavaju teoriju o vremenskom receptivnom prozoru koji omogućava integraciju stimulativnih sekvenci u jedno kognitivno jedinstvo u opsezima sporih frekvencija45. I u tonskim i u atonalnim memorisanim sekvencama, pronašli smo jaču aktivaciju u područjima obrade memorije u sporom frekvencijskom opsegu.

Iako je cilj ove studije bio memorijsko prepoznavanje slušnih sekvenci izdvojenih iz muzičkih komada različite složenosti, bilo bi zanimljivo ispitati razlike u moždanoj aktivnosti između kodiranja i prepoznavanja jednostavnih i složenih auditivnih sekvenci. U trenutnoj studiji, zadatak prepoznavanja je uključivao 160 petoglasnih slušnih sekvenci, dok su kompletna muzička dela odsvirana samo četiri puta u zadatku kodiranja, što onemogućava direktno poređenje između njih. U pokušaju da povežemo faze kodiranja i prepoznavanja, izračunali smo korelacijske analize između ocjena poznatosti koje su dali sudionici i moždane aktivnosti koja leži u osnovi prepoznavanja tonskih memorisanih sekvenci. Veće poznavanje tonalnog komada bilo je u korelaciji sa povećanom aktivacijom u srednjem temporalgirusu i srednjem okcipitalnom girusu u lijevoj hemisferi za posljednja tri tona memorisanih tonskih sekvenci. Ovaj rezultat podržava prethodne studije koje povezuju ova dva regiona sa memorijom prepoznavanja71 i sugeriše da duboko kodiranje muzike igra ulogu u procesu prepoznavanja. Buduće studije bi trebalo da repliciraju i prošire trenutne rezultate ispitivanjem neuronskih korelata koji su u osnovi ne samo prepoznavanja memorije, već i memorijskog kodiranja auditivnih sekvenci različite složenosti.

Trenutna studija pruža vrijedan uvid u moždane mehanizme koji su u osnovi prepoznavanja slušnih sekvenci. Ovi rezultati su u skladu s onima iz prethodnih studija i dokazuju angažman velike moždane mreže koja se sastoji od obrade memorije i slušnih regija prilikom prepoznavanja muzike. Rezultati dodatno naglašavaju važnost složenosti stimulansa za obradu vremenskih sekvenci i nagovještavaju da mozak koristi različite strategije za obračun ovu složenost.

Metode

MetodeUčesnici. Uzorak učesnika činio je 71 volonter (38 muškaraca i 33 žene) starosti od 18 do 42 godine (srednja starost: 25 ± 4,10 godina). Svi učesnici su bili zdravi i izvijestili su o normalnom sluhu. Učesnici su regrutovani u Danskoj i došli su iz zapadnih zemalja sa odgovarajućim socioekonomskim i obrazovnim iskustvom.

Projekat je odobrio Etički komitet regije Central Denmark (De Videnskabsetiske Komitéer za regiju Midtjylland, ref. 1-10-72-411-17). Eksperimentalne procedure su sprovedene u skladu sa Helsinškom deklaracijom—etički principi za medicinska istraživanja. Svi učesnici su dali informirani pristanak prije početka eksperimentalnog postupka.

Eksperimentalni poticaji i dizajn. U eksperimentu su korištene dvije muzičke kompozicije: desni dio Preludija br. 1 Johanna Sebastiana Bacha u Cmajoru, BWV 846 (u daljem tekstu tonski komad) i atonalna verzija preludija (u daljem tekstu atonalni komad ). MIDI verzije su kreirane korišćenjem Finale (MakeMusic, Boulder, CO) i oba komada su trajala po 2,5 min, sa istim trajanjem za sve tonove. LB je komponovao atonalni komad na osnovu tonalnog komada. Konkretno, novi tonovi su dodijeljeni svakom od tonova koji su sadržavali Bachov originalni preludij. Ovi novi tonovi bili su jedan ili dva polutona viši ili niži od originalnih tonova, a ista konverzija tona je primijenjena u cijelom tonalnom komadu kako bi se dobio atonalni komad (npr. svaki C ton u tonalnom komadu je pretvoren u C-diš u atonalnom komadu ). Dakle, obje kompozicije su bile identične u pogledu sekvencijalnog predstavljanja tonova (tj., ako je C bio pozicioniran kao 1., 7. i 8. ton u tonalnom komadu, C-disk je zauzimao iste pozicije u atonalnom komadu), njihovom ritmičkom obrascu, dinamici , i trajanje. Dakle, ključna razlika između ova dva komada bila je u tome što je tonski komad bio u tonu C-dura, dok atonalni komad nije imao muzički ključ. Prve dvije trake svakog dijela prikazane su na slici 1a, pokazujući sličnosti i podudarnost između dva dijela.

Četrdeset muzičkih odlomaka (tj. kratkih melodija ili sekvenci) je izvučeno iz svakog od komada. Svi odlomci su se sastojali od prvih pet nota svakog takta i trajali su 1250 ms (250 ms po noti). Osim toga, kreirano je 40 novih izvoda za svaki komad na osnovu originalnih. Ove nove sekvence su uparene s originalnim među nekoliko varijabli, kako bi se spriječila potencijalna zabuna. Konkretno, bili su usklađeni za ritam, jačinu, tembar, tempo, metar i tonalitet.

Da bismo kvantificirali razlike u složenosti između tonalnih i atonalnih sekvenci, izračunali smo vrijednosti sadržaja informacija (IC) i entropije (H) za svaki ton muzičke sekvence koristeći model Information Dynamics of Music (IDyOM) 56,72.IC i H pružaju procjena predvidljivosti svakog tona i nesigurnosti pomoću koje se može predvidjeti73. IC predstavlja minimalni broj bitova potrebnih za kodiranje ei i opisan je jednadžbom. (1):

Jednačina (2) pokazuje da, ako je vjerovatnoća datog događaja ei 1, vjerovatnoća ostalih događaja u A će biti 0, pa će stoga H biti jednaka 0 (maksimalna izvjesnost). Suprotno tome, ako su svi događaji podjednako vjerovatni, H će biti maksimalan (maksimalna neizvjesnost). Viši nivoi IC i H ukazuju na manju predvidljivost nadolazećeg tona i samim tim na viši nivo složenosti.

IC i H svake note tonskih i atonalnih sekvenci izračunate su pomoću modela obučenog na korpusu prototipskih zapadnih muzičkih komada koje je koristio IDyOM56. Nakon dobijanja IC i H rezultata za pojedinačne tonove, izvršili smo t-testove uparenih uzoraka da bismo izračunali razliku u IC i H između tonskih i atonalnih sekvenci. Postojala je statistički značajna razlika u IC (t73=−8.389, p < 0.001) i H (t73=−3.374, p=0 .001) vrijednosti između tonskih i atonalnih sekvenci, što znači da su atonalne sekvence (srednja vrijednost IC: 6.69 ± .86; srednja vrijednost H: 4.74 ± .17) složenija od tonalnih (srednja vrijednost IC: 5.66 ± 0.83; srednja vrijednost H: 4.65 ± .11).

Podražaji su korišteni u staroj/novoj paradigmi slušnog prepoznavanja koja je primijenjena učesnicima dok je njihova moždana aktivnost snimana pomoću MEG-a (slika 1b). Paradigma se sastojala od dva dijela, kodiranja i prepoznavanja, i izvedena je dva puta, jednom za tonalni komad i jednom za atonalni komad. Tokom dijela kodiranja, učesnici su aktivno slušali četiri ponavljanja cijelog muzičkog djela (tonalnog ili atonalnog) i pokušavali ga što bolje zapamtiti. Nakon toga im je prezentovano 80 muzičkih odlomaka (40 napamet i 40 novih odlomaka, nasumično poređanih) i naveli da li odlomci pripadaju delu koje su prethodno slušali (pamtili) ili su novi odlomci (roman). Točnost odgovora i vrijeme reakcije zabilježeni su pomoću džojstika.

Analiza podataka o ponašanju. Podaci o ponašanju su statistički analizirani kako bi se ispitale razlike između četiri eksperimentalna uslova (zapamćene tonske sekvence, nove tonske sekvence, memorisane atonalne sekvence i nove atonalne sekvence) u tačnosti odgovora i vremenu reakcije. Izračunate su dvije ANOVA (= 0.05). Post-hoc analize sa Bonferronijevom korekcijom (prilagođeno=0.0125) su korištene za poređenje svakog para eksperimentalnih uslova.

Neuralno prikupljanje podataka. MEG snimci su snimljeni u prostoriji sa magnetskom zaštitom u Univerzitetskoj bolnici Aarhus (Danska) sa Elekta NeuromagTRIUX MEG skenerom sa 306 kanala (Elekta Neuromag, Helsinki, Finska). Podaci su snimljeni sa stopom uzorkovanja od 1000 Hz sa analognim filtriranjem od 0,1–330 Hz. Prije početka snimanja, 3D digitalizatorom (Polhemus Fastrak, Colchester, VT, USA) registrovani su oblik glave učesnika i položaj četiri zavojnice indikatora položaja glave (HPI) u vezi sa tri anatomska orijentira (nasion i fiducials). Ove informacije su kasnije korištene za poređenje MEG podataka sa anatomskim skeniranjem MRI. Tokom snimanja MEG-a, HPI zavojnice su registrovale kontinuiranu lokalizaciju glave, koja je kasnije korištena za analizu korekcije kretanja. Dodatno, dva seta bipolarnih elektroda korištena su za snimanje pokreta očiju i srčanog ritma za kasnije uklanjanje artefakata elektrookulografije (EOG) i elektrokardiografije (EKG).

MRI skeneri su snimljeni na CE odobrenom 3 T Siemens MRI skeneru u Univerzitetskoj bolnici Aarhus (Danska). Podaci su snimljeni korištenjem strukturalnog T1 sa prostornom rezolucijom od 1.0 × 1.0 × 1.0 mm i sljedećim parametrima sekvence: vrijeme odjeka (TE) {{9} },96 ms, vrijeme ponavljanja (TR)=5000 ms, veličina rekonstruirane matrice=256 × 256, širina pojasa=240 Hz/Px.

MEG i MRI snimci su dobijeni u dvije odvojene sesije.

Neuralna predobrada podataka. Neobrađeni podaci MEG senzora (204 planarna gradiometra i 102 magnetometra) su prvo prethodno obrađeni od strane MaxFilter32 kako bi se suzbile vanjske smetnje. Primijenjeni su sljedeći MaxFilter parametri: prostorno-vremensko odvajanje prostora signala (SSS), kompenzacija kretanja pomoću cHPIcoil-a (zadana veličina koraka: 10 ms), donji uzorak od 1000 Hz do 250 Hz, granica korelacije od 0,98 između unutrašnjeg i vanjskog podprostora koji se koristi za odbijanje preklapanja ukrštanje unutrašnjih/spoljnih signala tokom prostorno-vremenskog SSS-a. Pored toga, podaci su korigovani za kretanje glave i smanjeni na 250 Hz. Podaci su zatim konvertovani u format statističkog parametarskog mapiranja (SPM)74 i analizirani u MATLAB-u (MathWorks, Natick, MA, SAD) sa softverskom bibliotekom (OSL) Oksfordskog centra za aktivnost ljudskog mozga (OHBA) (https://ohba-analysis.github .io/osl-docs/), besplatno dostupan softver koji se nadograđuje na Fieldtrip75, FSL76 i SPMtoolboxes.

Signal je visokopropusni filtriran (0.1 Hz odsijecanja) da bi se uklonile vanjske frekvencije i naknadno je primijenjen notch filter (48-52 Hz) da se ispravi zaključak o električnoj struji. Signal je dodatno smanjen na 150 Hz i kontinuirani MEG podaci su vizualno pregledani kako bi se uklonili artefakti pomoću alata OSLview. Urađena je analiza nezavisnih komponenti (ICA) da bi se uklonile komponente EOG i EKG. Nakon rekonstrukcije signala sa preostalim komponentama77, podaci su epohirani u 160 pokušaja (80 odlomaka iz svakog muzičkog dela). Svako ispitivanje je trajalo 1350 ms (1250 ms plus 100 ms osnovnog vremena) i dalje analize su vršene samo na ispravno identifikovanim ispitivanjima (videti Sliku 1c).

Analiza podataka MEG senzora. Primarni fokus ove studije bio je na otkrivanju razlika u moždanoj aktivnosti koje su u osnovi prepoznavanja tonskih naspram atonalnih muzičkih sekvenci. Međutim, podaci su prvo analizirani na nivou MEG senzora kako bi se potvrdilo da je neuronski signal jači za memorisane u odnosu na nove muzičke sekvence. Ovaj prvi korak je bio od suštinskog značaja za repliciranje prethodnih nalaza dobijenih korišćenjem vrlo sličnog eksperimentalnog okruženja i paradigme i na taj način proceniti kvalitet naših podataka19,20.

Prateći prethodnu obradu neuronskih podataka, i prema smjernicama MEGanalysis78, svi pokušaji koji pripadaju jednom stanju su uprosječeni zajedno. Ova procedura je rezultirala sa četiri srednja pokušaja: jednim za memorisane pokušaje i jednim za nove pokušaje za svako muzičko djelo (tj. memorisan ton , ton romana, pamćenje, atonalni roman). Zatim, svaki par planarnih gradiometara je kombiniran kvadratom korijena asuma. T-testovi uparenih uzoraka (= 0.01) su zatim izračunati kako bi se suprotstavili memorisani i novi uslovi i za tonalne i za atonalne komade, nezavisno. Ovo je izvedeno za svaki kombinovani planarni gradiometar i svaku vremensku tačku u vremenskom rasponu 0–2500 ms (od početka prvog tona muzičkih sekvenci) da bi se odredilo koje stanje je generiralo jači neuronski signal. Analize su izračunate za planarne gradiometre budući da su ovi senzori manje pod utjecajem vanjske buke i stoga su vrlo pouzdani pri računskim analizama na nivou MEG senzora 78–81. Višestruka poređenja su korigirana korištenjem klastera baziranih Monte Carlo simulacija (MCS)82 (= 0.001, 1000 permutacija) na rezultatima značajnih t-testova. Konkretno, za svaku vremensku tačku, generirana je 2D matrica koja reproducira prostornu lokaciju MEG kanala i rezultate t-testova svakog MEG kanala binariziranih prema njihovim p vrijednostima (0 s za nevažne testove i 1 s za značajne testove [tj. p < 0,01]). Elementi rezultirajuće 3D matrice su zatim podvrgnuti 1000 permutacija. Za svaku permutaciju identificirali smo maksimalan klaster od permutiranih 1 s i izgradili areferencijsku distribuciju koristeći maksimalne veličine klastera otkrivene za svaku od 1000 permutacija. Konačno, originalni klasteri koji su imali veću veličinu od 99,9% maksimalne veličine klastera permutiranih podataka smatrani su značajnim.

Rekonstrukcija izvora. Nakon ispitivanja jačine neuralnih signala na nivou MEG senzora, fokusirali smo se na glavni cilj studije, a to je bio istraživanje neuralnih razlika koje su u osnovi prepoznavanja tonskih naspram atonalnih muzičkih sekvenci u MEG rekonstruiranom izvornom prostoru. Da bismo izvršili ovu analizu, lokalizirali smo moždane izvore neuronskog signala snimljenog u MEG kanalima. Ova procedura je zahtijevala dizajniranje prednjeg modela, izračunavanje inverznog rješenja (u ovom slučaju korištenjem pristupa formiranja zraka) i identifikaciju statistički značajnih izvora mozga koji su u osnovi prepoznavanje tonskih i atonalnih sekvenci i njihovih kontrasta tokom vremena. Slika 1d prikazuje grafički prikaz analiza rekonstrukcije izvora.

Prije izračunavanja algoritma za rekonstrukciju izvora, kontinuirani podaci su filtrirani u dva frekventna opsega: spori opseg (0.1–1 Hz) i brži opseg (2–8 Hz). Prikupljeni i analizirani podaci bili su polja vezana za događaje, neinducirane reakcije ili oscilacije. Ovi pojasevi su odabrani na osnovu prethodnih nalaza Bonettija et al.19,20 koji sugeriraju da su polja povezana s događajima u bržem pojasu odgovorna za senzorsku razradu svakog objekta (tona) u nizu, dok su polja povezana s događajima u sporom pojasu računala za prepoznavanje čitavog vremenskog niza. Da bi bila uporediva sa prethodnom literaturom, dodatne analize su izračunate na delta (1–4 Hz) i teta (5–8 Hz) frekvencijskim opsezima. Konačno, izračunat je kontrast između sporih i bržih frekvencijskih opsega.

Prvo je izračunat prednji model preklapajućih sfera koristeći 8-mmgrid. Ovaj teorijski model glave razmatra svaki izvor mozga kao aktivni dipol i opisuje kako se jedinstvena snaga takvog dipola odražava na MEG senzorima83. Koristeći informacije prikupljene pomoću 3D digitalizatora, MEG podaci i pojedinačne T1-ponderisane slike su zajedno registrovani i naknadno je izračunat model naprijed. MNI152-T1 šablon sa 8-mm prostornom rezolucijom je korišten u četiri slučaja u kojima pojedinačni anatomski skenovi nisu bili dostupni. Drugo, algoritam za formiranje zraka korišten je kao inverzni model. Ovo je jedan od najčešće korištenih algoritama za procjenu izvora mozga iz podataka MEG kanala i sastoji se od korištenja različitog skupa težina koje se uzastopno primjenjuju na lokacije izvora (dipole) za izolaciju doprinosa svakog izvora aktivnosti koju snimaju MEG kanali. za svaku vremensku tačku78,84,85.

Nakon procjene moždanih izvora signala snimljenog na MEG kanalima, generalni linearni model (GLM) je procijenjen sekvencijalno za svaku vremensku tačku koja se nalazi na lokaciji dipola. Na prvom nivou, glavni efekat memorisanih i novih uslova, kao i njihov kontrast, izračunat je nezavisno za svakog učesnika. Na nivou grupe, t-testovi su provedeni za svaku dipolnu lokaciju kako bi se dobio glavni efekat tona, atonala i njihovog kontrasta izračunat na agregirane sudionike. GLM-ovi su procijenjeni nezavisno i za tetonalne i za atonalne podatke i za oba frekvencijska pojasa.

Aktivnost mozga u osnovi razvoja muzičkih sekvenci. Da bi se odredila vremenska evolucija moždane aktivnosti koja je u osnovi prepoznavanja muzičkih sekvenci, MCS zasnovan na klasterima je procijenjen za pet specifičnih vremenskih prozora koji su odgovarali svakom od pet tonova koji čine muzičke sekvence. Ovaj postupak je proveden nezavisno i za tonske i za atonalne podatke i za oba frekvencijska pojasa. Tako je izračunato deset MCS baziranih na klasterima za svako muzičko djelo (pet tonova x dva frekventna opsega) na osnovu rezultata analize na nivou grupe sa prilagođenim alfa nivoom od 0.001 (=0.01 /10=0.001). Ovaj postupak je omogućio detekciju prostornih klastera značajnih moždanih izvora koji su u osnovi prepoznavanja tonskih i atonalnih muzičkih sekvenci. Za svaki od MCS-ova, podaci su podprosječni u vremenskom prozoru od interesa (npr. vremenski okvir za prvi ton muzičke sekvence), a zatim dostavljeni na 1000 permutacija kako bi se izgradila referentna distribucija maksimalnih veličina klastera otkrivenih u permutiranom podaci. Zatim, koristeći istu proceduru kao kod MEG kanala, originalne veličine klastera su upoređene sa referentnom distribucijom i smatrane su značajnom ako je njihova veličina veća od 99,9% maksimalnih veličina klastera permutiranih podataka.

Važno je da su dalje analize provedene kako bi se procijenile razlike između tonskih i atonalnih podataka prilikom prepoznavanja memorisanih pokušaja i za spore i za brze frekvencijske opsege. Za svakog učesnika, izračunat je t-test (= 0.01) za svaku lokaciju izvora i pet vremenskih prozora koji odgovaraju svakom muzičkom tonu, suprotstavljajući moždanu aktivnost koja leži u osnovi prepoznavanja tonske u odnosu na atonalnu muziku. Višestruka poređenja su ispravljena za korištenje MCS-a zasnovanog na klasterima, kao što je gore opisano. U ovom slučaju, deset MCS (= 0.001, 1000 permutacija) je izračunato na osnovu značajnih rezultata t-testa (pet tonova × dva frekventna opsega).

Korelacija između ocjena poznatosti i moždane aktivnosti koja je u osnovi razvoja tonskih sekvenci. Ispitivali smo da li je poznavanje JSBachovog Preludija br. 1 u C-duru, BWV 846 u korelaciji sa moždanom aktivnošću tokom prepoznavanja tonskih sekvenci izdvojenih iz komada. Izvan skenera, od učesnika je zatraženo da ocijene svoje poznavanje tonskog komada na skali od 1 do 7 (1="Nikad nisam čuo", 2="Povremeno sam čuo", 3="Ponekad je slušam", 4="Obično to slušam", 5="Svirao sam", 6="Svirao sam pred publikom", {{10} } "Ja sam to naučio").

Izračunali smo Pearsonove korelacije između rezultata poznatosti učesnika i moždane aktivnosti tokom prepoznavanja svakog od pet tonova koji čine tonalno memorisane sekvence i korigovani za višestruka poređenja koristeći MCS zasnovan na klasterima. Nakon dobijanja prostornih klastera koji su u značajnoj korelaciji (= 0.05) sa ocjenama poznatosti učesnika, podaci su podprosječni u periodima od pet puta. Značajni moždani vokseli su pomiješani u prostoru i izmjerena je maksimalna veličina klastera. Zatim smo napravili referentnu distribuciju maksimalnih veličina klastera i uporedili originalne veličine klastera sa referentnom distribucijom. Klasteri su smatrani značajnim samo ako je njihova veličina veća od 95% maksimalne veličine klastera permutiranih podataka.

Statistika i reproduktivnost. U statističkim analizama za procjenu IC i nivoa stimulusa korišteni su t-testovi uparenog uzorka. Podaci o ponašanju analizirani su korištenjem dvije jednosmjerne ANOVA. Podaci MEG senzora su analizirani pomoću t-testova uparenih uzoraka i korigovani za višestruka poređenja koristeći MCS zasnovan na klasterima. Prva (predmetna) analiza za izvorne podatke MEG izračunata je pomoću GLM-a. Nivo grupe je izračunat korištenjem t-testova uparenih uzoraka i ispravljen za višestruka poređenja sa MCS-om zasnovanim na klasterima. Odnos između podataka o mozgu i prethodnog poznavanja muzike procijenjen je korištenjem Pearsonovih korelacija i ispravljen za višestruka poređenja putem MCS-a zasnovanog na klasterima. Detalji ovih procedura su opširno izvještavani u odeljku Metode. U analizama je učestvovao 71 učesnik.

Reference

1. Gabrieli, JD Kognitivna neuroznanost ljudskog pamćenja. Annu. Rev. Psychol. 49, 87–115 (1998).

2. Daumas, S., Halley, H., Frances, B. & Lassalle, JM Kodiranje, konsolidacija i pronalaženje kontekstualne memorije: diferencijalna uključenost dorzalnih CA3 i CA1 hipokampalnih podregija. Naučite. Mem. 12, 375–382 (2005).

3. Greicius, MD et al. Regionalna analiza aktivacije hipokampusa tokom memorijskog kodiranja i preuzimanja: fMRI studija. Hippocampus 13, 164–174 (2003).

4. Meltzer, JA & Constable, RT Aktivacija formiranja ljudskog hipokampusa odražava uspjeh i u kodiranju i u opozivu uparenih saradnika. NeuroImage 24, 384–397 (2005).

5. Bird, CM Uloga hipokampusa u pamćenju prepoznavanja. Cortex 93,155–165 (2017).

6. Eichenbaum, H., Yonelinas, AP & Ranganath, C. Medijalni temporalni režanj i pamćenje prepoznavanja. Annu. Rev. Neurosci. 30, 123–152 (2007).

7. Wiltgen, BJ, Brown, RA, Talton, LE & Silva, AJ Novi krugovi za stara sjećanja: uloga neokorteksa u konsolidaciji. Neuron 44, 101–108 (2004).

8. van Kesteren, MT, Fernandez, G., Norris, DG & Hermans, EJ Persistentschema zavisna hipokampalno-neokortikalna povezanost tokom odmora kod ljudi kod memorijskog kodiranja i postkodiranja. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 107,7550–7555 (2010).

9. Mehta, MR Kortiko-hipokampalna interakcija tokom gore-dole stanja i konsolidacije pamćenja. Nat. Neurosci. 10, 13–15 (2007).

10. Aggleton, JP & Brown, MW Interleaving moždani sistemi za epizodno pamćenje i prepoznavanje. Trends Cogn. Sci. 10, 455–463 (2006).

For more information:1950477648nn@gmail.com