Mašta kao temeljna funkcija hipokampusa 1. dio

Mašta je biološka funkcija koja je vitalna za ljudsko iskustvo i naprednu spoznaju. Uprkos ovoj važnosti, ostaje nepoznato kako se mašta ostvaruje u mozgu. Značajna istraživanja koja se fokusiraju na hipokampus, strukturu mozga koja je tradicionalno povezana s pamćenjem, pokazuju da obrasci aktiviranja u prostorno podešenim neuronima mogu predstavljati prethodne i buduće puteve u svemiru.

Mašta i pamćenje su među najvrednijim intelektualnim resursima ljudskih bića. Ove dvije sposobnosti se dopunjuju i promovišu jedna drugu, a istovremeno duboko utiču na naše živote.

Prvo, mašta je ključ za realizaciju našeg latentnog potencijala. Kroz maštu možemo se suočiti s raznim situacijama i istražiti nove ideje i perspektive. Mašta nam omogućava da sagledamo svijet iz kreativne perspektive i otkrijemo nove mogućnosti i resurse. U isto vrijeme, dobro pamćenje nam također omogućava da iz pamćenja izvučemo važne informacije i omogućimo preciznije izražavanje mašte.

Drugo, mašta je duša ljudske inovacije. Mašta nam pomaže da otkrijemo nova znanja, stvorimo nova umjetnička djela i optimiziramo postojeće stilove života. Razumijevanjem informacija iz prošlosti i sadašnjosti možemo konstruirati idealnu budućnost u svojim umovima, zadržati fokus na budućnosti i stalno tražiti najbolji način da ostvarimo svoje želje.

Konačno, mašta i pamćenje također mogu poboljšati naše mentalno zdravlje. Ove dvije sposobnosti nam omogućavaju da se bolje nosimo s različitim izazovima i stresovima u životu. Istovremeno, virtualno iskustvo koje pruža mašta također može pomoći u oslobađanju anksioznosti i stresa, prilagođavanju emocija i omogućiti nam da se s pozitivnijim stavom suočimo s raznim promjenama u životu.

Ukratko, mašta i pamćenje su međusobno zavisni. Samo jačanjem veze između njih i kombinovanjem kreativnih ideja sa praktičnim znanjem možemo postići bolje rezultate. Stoga bismo trebali raditi na poboljšanju svoje mašte i sposobnosti pamćenja kako bismo ubrizgali više mudrosti i mogućnosti u naše buduće živote. Vidi se da moramo poboljšati pamćenje, a Cistanche deserticola može značajno poboljšati pamćenje, jer i Cistanche deserticola može regulisati ravnotežu neurotransmitera, kao što je povećanje nivoa acetilholina i faktora rasta. Ove supstance su veoma važne za pamćenje i učenje. Osim toga, meso može poboljšati protok krvi i promovirati isporuku kisika, što može osigurati da mozak dobije dovoljno hranjivih tvari i energije, čime se poboljšava vitalnost i izdržljivost mozga.

Kliknite znati suplemente za poboljšanje pamćenja

Ovaj rad se generalno tumači prema standardnim stavovima da hipokampus implementira kognitivne sposobnosti prvenstveno vezane za iskustvo, bilo u prošlosti (npr. prisjećanje, konsolidacija), sadašnjosti (npr. prostorno mapiranje) ili budućnosti (npr. planiranje). Međutim, relativno nedavna otkrića kod glodara identificiraju robusne obrasce hipokampalnog pokretanja koji odgovaraju različitim alternativama iskustvu, u mnogim slučajevima bez otvorenog upućivanja na prošlost, sadašnjost ili budućnost.

Imajući u vidu ove nalaze, i druge o doprinosu hipokampusa ljudskoj mašti, predlažemo da je osnovna funkcija hipokampusa da generiše obilje hipotetičkih iskustava i misli. Prema ovom gledištu, tradicionalni prikazi funkcije hipokampusa u epizodnom pamćenju i prostornoj navigaciji mogu se shvatiti kao posebne primjene općenitijeg sistema za maštu. Ovaj stav također sugerira da hipokampus doprinosi širem rasponu kognitivnih sposobnosti nego što se ranije mislilo.

Ovaj članak je dio tematskog broja „Razmišljanje o mogućnostima: mehanizmi, ontogenija, funkcije i filogenija.

1. Uvod

Sposobnost zamišljanja neophodna je za ljudsko iskustvo. Na širem nivou, mašta ima glavnu ulogu u ljudskoj kreativnosti, djelovanju i svakodnevnim mislima i postupcima. Tačnije, ljudi imaju i izražavaju mnoge vrste zamišljenih iskustava. To uključuje prisjećanja, predviđanja, simulacije, kontračinjenice, fantazije, pretpostavke i lutanje uma—i, u patološkim slučajevima, halucinacije i konfabulacije.

Ovi široki oblici mašte su relevantni, ako ne i suštinski, za slično širok spektar kognitivnih domena, kao što su pamćenje, planiranje, učenje i zaključivanje. Uprkos ovoj fundamentalnoj važnosti, naše razumijevanje načina na koji se mašta ostvaruje kao biološki proces u mozgu ostaje u nastajanju. Zaista, čista raznolikost zamišljenih iskustava čini izazovnim započeti zamišljanje mogućeg biološkog pristupa.

Kao polaznu tačku, identifikujemo objedinjujuću karakteristiku zamišljenih iskustava: ona se ne odnose na stvarna sadašnja iskustva niti direktno odražavaju tekuće okolnosti u vanjskom svijetu. Umjesto toga, zamišljena iskustva se odnose na nestvarnosti i proizilaze iz izvora koji je interni subjektu. Budni zdravi subjekti mogu, drugim riječima, 'mentalno' sami generirati misli i iskustva i razlikovati ih od misli i iskustava vođenih stalnim podražajima u stvarnoj sadašnjosti.

Ovu fundamentalnu sposobnost stvaranja mogućnosti koje ne odgovaraju stvarnoj sadašnjosti nazivamo generativnošću. Prema ovoj definiciji, generativnost je osnovna funkcija koja je u osnovi maštovitih sposobnosti u širem smislu, bez obzira na specifičnija svojstva, kao što su reference u vremenu (npr. sjećanje na prošlost ili simuliranje budućnosti).

Kao dodatno pojašnjenje, također napominjemo da se naša današnja upotreba 'generativnosti' razlikuje od njenog smisla u lingvistici i statističkim modelima (bez obzira na potencijalne veze između ovih upotreba [1–3]). Definiranje generativnosti nam omogućava da se fokusiramo na jednu karakterističnu sposobnost koja nam u konačnici može olakšati razumijevanje različitih tipova i komponenti mašte.

Ono što je najvažnije, generativnost se može razumjeti na nivou mozga. Odražavajući sposobnost na nivou subjekta da se razlikuje stvarno od zamišljenog iskustva [4], specifični neuronski procesi u zdravom mozgu moraju 'raščlaniti' interne reprezentacije kao tekuće iskustvo (stvarno) naspram interno generiranog alternativnog iskustva (zamišljenog). Važno je da ova generativnost na nivou supstrata ne pretpostavlja karakteristike kao što su mentalne slike, mentalno putovanje kroz vrijeme ili svjesna svijest. Zaista, definiranje generativnosti nam omogućava da se osvrnemo na sposobnost mozga da interno generiše iskustva koja se razlikuju od eksterno vođenih sadašnjih iskustava, bez pozivanja na ove karakteristike koje su povezane sa subjektivnom ljudskom maštom.

Na primjer, fudbaler koji se približava lopti u pokretu može brzo procijeniti brojne dinamičke događaje i stimuluse, razmotriti više mogućih odgovora i odlučiti se za igru, sve u djeliću sekunde i bez otvorene svijesti o svakoj interno predstavljenoj mogućnosti. Kod životinja, etološki relevantni scenariji kao što su grabež i bijeg postavljaju slične zahtjeve za spoznaju [5]. Stoga, direktno istraživanje mozga može biti od suštinskog značaja za razumijevanje generativnosti.

U ovom pregledu, naš opći cilj je da opišemo i unaprijedimo naše razumijevanje o tome kako se generativnost – sposobnost koja leži u osnovi mašte – ostvaruje u mozgu. Naš pregled je vođen pet pitanja: (i) gdje se generativnost može implementirati u mozak, (ii) kako se može identificirati generativna neuralna aktivnost, (iii) koji su kandidati za generativne neuralne aktivnosti i korelati prethodno opisani i ( iv) kako mozak može organizirati stvarne naspram generativnih obrazaca aktivnosti.

Ova rasprava utvrđuje da je hipokampus, struktura mozga u medijalnom temporalnom režnju, kandidat za biološki supstrat generativnosti i da obrasci neuralnog pokretanja hipokampusa odražavaju generativne procese predstavljajući raznolik raspon alternativa tekućem iskustvu. Konačno, razmatramo (v) šta ova zapažanja sugerišu o biološkoj osnovi generativnosti i njenoj ulozi u spoznaji.

Konkretnije, u svjetlu nedavnih otkrića na nivou neuronskih obrasca aktiviranja kod glodara, pored istraživanja mozga vezanih za maštu kod ljudi, predlažemo da hipokampus – koji se često shvata kao sistem koji karakteristično predstavlja iskustvo, bilo u prošlosti, sadašnjost ili očekivana budućnost – može se bolje shvatiti kao sistem koji takođe predstavlja zamišljene alternative iskustvu.

2. Hipokampus kao lokus generativnosti u mozgu

Koja struktura u mozgu može implementirati generativnost? Jedan pristup ovom pitanju je utvrditi da li oštećenje određenih dijelova mozga uzrokuje deficite u maštovitim sposobnostima koje se oslanjaju na generativnost, uključujući prisjećanje prošlosti, zamišljanje budućnosti ili konstruiranje izmišljenih scenarija. Naime, najranije studije slučaja koje povezuju maštu budućnosti sa određenim područjima mozga su kod pojedinaca s prethodno utvrđenim deficitima sjećanja na prošlost [6–10].

U jednom klasičnom slučaju, pacijent HM je pretrpio tešku amneziju nakon što su mu hipokampus i susjedna medijalna temporalna područja hirurški uklonjeni, čime je hipokampus utvrđeno kao važno mjesto za pamćenje, posebno epizodno pamćenje [11,12]. Naime, dok se o epizodnim oštećenjima pamćenja najčešće prijavljuje, HM i mnogi drugi pacijenti sa oštećenjem hipokampusa su od tada pregledani i ustanovljeno je da imaju teška oštećenja u razmišljanju orijentiranom na budućnost i općenito konstruiranju izmišljenih događaja [9,13–18].

Ovi nalazi podižu mogućnost da sjećanje na prošlost, anticipacija budućnosti i imaginativne sposobnosti šire mogu dijeliti zajedničke osnovne funkcije, kao i ovisnost o hipokampusu [17,18].

Dopunjujući studije lezija, funkcionalno snimanje mozga otkrilo je aktivaciju hipokampusa tokom niza zamišljenih iskustava o kojima su sami prijavili, a koja se otvoreno razlikuju od stvarnih okolnosti ispitanika [19–22].

U takvim studijama, od subjekata se obično traži da zamisle iskustva koja se razlikuju od sadašnjih iskustava kroz promjene u vremenu, prostoru i/ili ličnoj perspektivi. Hipokampus, pored grupe kortikalnih područja poznatih kao mreža zadanog načina rada, dosljedno se aktivira tokom, na primjer, prisjećanja na autobiografska iskustva, zamišljanja očekivanih budućih epizoda, zamišljanja kontračinjenica, mentalnog simuliranja uobičajenih aktivnosti (npr. pranje zuba), konstruiranja izmišljenih scene, zamišljanje nestvarnih događaja i priča, preuzimanje tuđih perspektiva i neponukano lutanje uma [19,20,23–27]. Ovi rezultati naglašavaju da je hipokampus, zajedno s drugim regijama mozga u mreži zadanog načina rada, važan za sposobnost generiranja mentalnih pomaka iz stvarnih sadašnjih okolnosti, bilo u vremenu, prostoru, ličnoj perspektivi i eventualno drugim domenima [14,17, 19,28,29].

Stoga, iako se kognitivna uloga hipokampusa često konceptualizira o prethodnom iskustvu (tj. epizodično sjećanje, prisjećanje) ili eksplicitno očekivanom iskustvu (tj. planiranje, prospekcija) [30–32], čini se da hipokampus igra općenitiju ulogu u imaginarnom iskustvu. [29].

U nastojanjima da se razjasni ova uloga, studije su često ispitivale dostupnost i karakter mentalnih slika.

Nekoliko daljnjih studija pomaže u preciziranju uloge hipokampusa osim gore spomenutog zapažanja da je oštećenje hipokampusa povezano s nedostatkom u živopisnoj vizualizaciji izmišljenih scena. Prvo, pacijenti sa parcijalnim lezijama hipokampusa pokazuju aktivaciju rezidualnog hipokampalnog tkiva kada im je zadatak da zamišljaju složene scene [33,34]. Drugo, jedan pacijent s dugotrajnim oštećenjem hipokampusa smatrao je napornim, ali mogućim vizualizirati pojedinačne zamišljene objekte i jednostavne scene, ali nije mogao lako zamisliti složene scene u jednoj automatskoj i koherentnoj slici – umjesto toga, gradio je scene 'malo po malo' [33]. ]. Rezidualno hipokampalno tkivo kod ovog pacijenta nije bilo aktivirano tokom ovih zadataka kao kod kontrolnih učesnika [33].

Ovi nalazi sugeriraju da hipokampus nije striktno neophodan za mentalne slike, te da stoga uloga hipokampusa u imaginaciji može biti samo indirektno povezana s mentalnim slikama. Zahtjev hipokampusa za lakom konstruiranjem složenih scena, posebno, sugerira drugačiju osnovu ili princip po kojem hipokampus doprinosi mašti [33]; ponovo se osvrćemo na ovo pitanje u odeljku 'Generativnost kao funkcija hipokampusa'.

Gore navedene lezije i funkcionalna slika impliciraju hipokampus kao kandidatski supstrat za generativno razmišljanje, obično oslanjajući se na svjesne verbalne izvještaje ili izvještaje o ponašanju.

Ovaj pristup je, međutim, ograničen u rješavanju načina na koji se generativni procesi implementiraju na neuronskom nivou. Na primjer, vrijeme osnovnih procesa u odnosu na eventualne izvještaje o ponašanju ostaje nejasno. Generativni procesi se također mogu odvijati u vremenskim razmacima znatno brže od ponašanja, što ukazuje na potrebu za komplementarnim pristupima s finijom vremenskom rezolucijom.

Ovdje životinjski modeli pružaju važnu prednost omogućavajući veći pristup neuronskom aktiviranju. Ovaj potencijalni pristup, zauzvrat, postavlja pitanje da li životinje također pokazuju ponašanja koja ukazuju na generativnu misao, i ako jeste, da li je hipokampus također uključen, kao kod ljudi.

Iz radova koji datiraju od najmanje jednog stoljeća, jasno je da se životinje ponašaju na temelju sjećanja na prethodno iskustvo i konceptualnog uvida, a ne samo na pokušajima i greškama, instinktu i informacijama koje se trenutno osjećaju [35–37].

Ovo implicira odgovarajuću sposobnost konstruisanja i korišćenja unutrašnjih reprezentacija i sugeriše postojanje generativnih neuronskih procesa kod životinja. U slučaju pacova, uobičajenog modela za hipokampalne studije, osnovni primjer ponašanja zasnovanog na unutrašnjim reprezentacijama je prostorna navigacija. Prilikom navigacije, pacovi mogu krenuti novim putevima (na primjer, prečicama do ciljanih lokacija), što implicira interni model koji omogućava mogućnost generiranja takvih novih pravaca djelovanja [38,39].

Ponašanje pacova također može izgledati promišljeno i žalosno, sugerirajući interno generiranje reprezentacija mogućnosti, uključujući protučinjenične prošlosti [40–42]. U službi ovih i drugih ponašanja, smatra se da je hipokampus neophodan za korištenje apstraktnog internog modela, ili 'kognitivne mape' koja povezuje stavke, događaje i karakteristike iskustva [42–44]. Zaista, oštećenje hipokampusa narušava različita ponašanja za koja se smatra da se oslanjaju na apstraktne unutrašnje predstave kao što je sposobnost pacova da zaključi odnose između stimulusa [45].

Nadalje, hipokampalne lezije narušavaju sposobnost pacova da donose odluke ovisne o internom modelu i predviđanjima ili planovima napravljenim tim modelom [46]. Ovi nalazi upućuju na to da je hipokampus važan lokus u mozgu glodavaca za konstruiranje apstraktnih mentalnih modela, koji bi se zauzvrat mogli koristiti za generiranje reprezentacija prijašnjih, novih i inače trenutno neiskusnih mogućnosti, omogućavajući pronicljiva ponašanja.

Sa hipokampusom kao polaznom tačkom za istraživanje generativnosti i kod ljudi i kod životinja, sada želimo da razjasnimo koji su obrasci nervnog pokretanja uočeni u hipokampusu i koje unutrašnje predstave oni sugerišu. Da bismo to učinili, potrebno je odgovoriti na naše drugo pitanje: kako se mogu identificirati obrasci generativnih neuronskih aktivnosti?

3. Identificiranje neuralnih obrazaca koji su generativni

Identificiranje neuralnih obrazaca koji mogu predstavljati zamišljena iskustva zahtijeva od nas da prvo identificiramo neuronsko aktiviranje koje odgovara iskustvu. Ovdje se fokusiramo na studije neuralnog aktiviranja u hipokampusu glodara. Da bi istražili unutrašnje reprezentacije na nivou neurona, neurobiolozi su iskoristili dobro uspostavljenu vezu između prostorne lokacije i hipokampalnog pokretanja kod štakora koji se slobodno kreću [47]. Preko 50 godina rada je utvrdilo da glavni neuroni u hipokampusu glodavaca pokazuju povećane stope paljenja kada se životinja nalazi na različitim fizičkim lokacijama (slika 1a) [47,48]. Kako se pacov kreće kroz okolinu, svaka od ovih 'mjesnih ćelija' konstantno povećava brzinu paljenja kada se životinja nalazi u neuronskim 'mjesto-poljima' lokacija(ama) [47,48].

Važno je da se aktiviranje ćelija takođe razlikuje na osnovu brojnih faktora osim lokacije [49]; na primjer, u linearnom okruženju, veliki dio ćelija mjesta se aktivira više kada životinja putuje u određenom smjeru [50]. Stoga, na širem nivou, važno je napomenuti da polje mjesta opisuje prosječno paljenje tokom mnogih pojedinačnih prolaza kroz lokaciju, iako često postoji značajna varijabilnost u pokretanju ćelije mjesta kroz pojedinačne prolaze kroz isto mjesto (slika 1a) .

Osnovni pojam mesnog polja, zajedno sa sveprisutnošću ćelija mesta u hipokampusu pacova, pruža mogući pristup identifikaciji stvarne i generativne aktivnosti na neuralnom nivou. Ako uzmemo da aktivnost ćelije mesta predstavlja lokaciju njenog mesnog polja, onda se svaki slučaj aktiviranja od strane tog neurona može privremeno shvatiti kao predstavljanje te lokacije. Prema ovom tumačenju, ćelija mjesta će se pouzdano aktivirati kada se životinja nalazi u polju mjesta ćelije, čime će predstavljati stvarnu sadašnju lokaciju životinje.
Važno je da se u određenim trenucima ćelija mjesta također može opaliti kada se životinja zapravo ne nalazi na vremenski prosječnoj lokaciji polja (slika 1a,b) [51–53]. Shodno tome, ovi trenuci se mogu privremeno shvatiti kao vremena u kojima se interno generira reprezentacija lokacije polja mjesta, iako životinja u tom trenutku zauzima drugu lokaciju.

Zapanjujuće, otkriveno je da ćelije mesta pale izvan svojih mesnih polja u koordinaciji jedna s drugom (slika 1b) [54,55]. Tokom ovih događaja, može se shvatiti da kolektivna aktivnost ćelija mesta izražava reprezentaciju koja odgovara lokacijama različitim od trenutne lokacije životinje [52,53]. Drugim riječima, ovo neuronsko aktiviranje je u skladu sa generativnom predstavom; iako se čini da je pomaknut iz stvarnog stanja životinje i prisutnih stimulansa, on je interno koordiniran kroz ćelije (slika 1b).

Različite metode analize su korištene za istraživanje ovih generativnih događaja paljenja i unutrašnjih prostornih reprezentacija u hipokampusu [56–58]. Ukratko, jedan pristup je modeliranje pokretanja mnogih pojedinačnih ćelija mjesta kao njihovih vremenski prosječnih lokacija polja mjesta, a zatim invertiranje tog modela kako bi se proizvela procjena neuronski predstavljene lokacije u svakom trenutku u vremenu [59–61]. To nam omogućava da zaključimo, ili dekodiramo, 'mentalnu lokaciju' životinje iz trenutka u trenutak na osnovu obrazaca pucanja hipokampusa. Dakle, identifikacijom perioda kada se dekodirani prikaz lokacije (ili smjera) razlikuje od stvarnog stanja životinje, možemo ispitati periode kada je aktivnost hipokampusa kolektivno nedosljedna s prikazom iskustva i umjesto toga može biti generativna. Ovo nam omogućava da odgovorimo na naše treće pitanje: koje vrste generativnih reprezentacija su uočene u hipokampusu?

4. Generativne reprezentacije u hipokampalnom neuronskom aktiviranju

Pristupi jednoćelijskom i populacijskom dekodiranju otkrili su zapanjujuću raznolikost navodnih generativnih reprezentacija u hipokampusu pacova u posljednjih nekoliko decenija [62–65]. Tradicionalno, ove reprezentacije se smatraju specifičnim epizodama i apstraktnim iskustvima koja su zasnovana na prošlosti ili koja predviđaju iskustva u budućnosti [66,67]. Nedavni rezultati, međutim, impliciraju da hipokampus također redovno predstavlja alternative iskustvu, bilo u prošlosti, sadašnjosti ili očekivanoj budućnosti [68–70]. Zajedno, ovi nalazi sugeriraju da hipokampus može generirati znatno širi raspon interno konstruiranih alternativa iskustvu životinje nego što se tradicionalno smatra.

(a) Predstave u skladu s prošlim iskustvima

Prvi izvještaji o obrascima aktivnosti hipokampusa koji se odnose na prošla iskustva bili su fokusirani na san [51,54]. Otkriveno je da se sekvence pokretanja ćelija mesta koje su bile aktivne tokom trčanja po lavirintu reaktiviraju sličnim sekvencijalnim redosledom tokom sledećeg spavanja, kao da se nakratko 'reproducira' prošlo prostorno iskustvo [71–73]. Ova ponavljanja se dešavaju reda desetina do stotina milisekundi, daleko brže od sekunde dugog vremenskog okvira u kojem se odvija stvarni bihevioralni obilazak tih lokacija (slika 1b) [71]. Važno je da je naknadno otkriveno da se događaji ponavljanja dešavaju tokom perioda budnosti u kojima su pacovi u ponašanju nepokretni, kao što je mirno sjedenje ili jelo (slika 1b) [74,75]. Za vrijeme buđenja i spavanja, ponavljanje se obično događa tokom obrasca aktivnosti na nivou hipokampalne mreže, oštrog talasnog talasa (SWR), koji je sam generiran iznutra (a ne eksterno vođen), u skladu s pojmom generativnosti [76]. .

Kao što sugerira ime, repriza se tumačila kao rekapitulacija određenih epizoda prethodnog iskustva. Rano zapažanje je bilo da nakon što je životinja potrčala prema i zatim se zaustavila na lokaciji za nagradu, staza se reproducira počevši od lokacije životinje i nastavi unatrag kao da se vraća na put koji je vodio do nagrade [75,77,78] . Replay reprezentacije ne samo da se pokreću na stacionarnoj lokaciji životinje [74], već mogu odgovarati i putevima koji počinju dalje od životinje unutar trenutnog lavirinta, kao i na drugom prethodno doživljenom lavirintu (slika 1b) [79,80].

Ovi primjeri upućuju na dugo pretpostavljenu ulogu hipokampusa u kognitivnim funkcijama koje se oslanjaju na iskustva iz prošlosti, kao što su konsolidacija pamćenja i epizodno prisjećanje [65,81].

Dodatni nalazi u reprizi upućuju na složeniju sliku. Za razliku od rigidno rekapitulativnog procesa koji ujednačeno predstavlja nedavna iskustva, repriza se može obogatiti za prethodno preuzete staze povezane s nagradom, puteve povezane s averzivnim ishodima, obližnje lokacije i puteve koji nisu nedavno išli [61,82–84]. Nadalje, ovi i nekoliko dodatnih nalaza [82,84–88] sugeriraju da su događaji repriza zajedno dobro opisani kao odraz apstraktnog unutrašnjeg prostornog modela okruženja koje se susreće, ili prostorne 'kognitivne mape' [43,52,62].

Na primjer, reprize mogu biti pristrasne prema stazama koje se manje obilaze ponašanjem, a reprize mogu biti u skladu sa nasumičnim putanjama kroz poznati prostor [87,88]; ovakve reprize mogu uzorkovati lokacije koje nisu najistaknutije u ponašanju ili fizički najzauzetije da bi podržale održavanje fleksibilnog modela okruženja, a ova funkcija bi mogla pomoći u objašnjenju zašto su reprize nedosljedne s krutom rekapitulacijom koja pasivno bilježi nedavna iskustva [ 84,87,88]. Ovi izvještaji sugeriraju da repriza, umjesto direktnog ponovnog postavljanja određenih epizoda, može apstraktno odražavati iskustva putem interne prostorne mape.

Iako nema sumnje da se ponavljanja mogu izvesti iz prethodnog iskustva, kako u slučaju krute rekapitulacije, tako iu slučaju apstraktnog modela zasnovanog na prošlosti, ostaje nejasno da li neuronski procesi unutar ili izvan hipokampusa tumače događaje ponavljanja kao vremenski smještene u hipokampusu. prošlost.

Na primjer, repriza nedavno pređenih lokacija iza životinje, koja se naknadno ne prelazi, bolje je povezana s prošlim nego budućim ponašanjem, ali to ne isključuje mogućnost da je ova repriza predstavljala potencijalni budući obilazak tih lokacija, ili prostorni niz bez projekcije u vremenu. Uprkos ovoj dvosmislenosti, repriza se zaista može povezati s prethodnim iskustvima ponašanja. Štaviše, ovi nalazi o ponavljanju pokazuju kako generativna aktivnost u hipokampusu može predstavljati različite mogućnosti koje se razlikuju od stvarne sadašnjosti - ovdje, u obliku prostornih putanja u poznatim sredinama.

Paralelno sa ponavljanjem tokom odmora, neuralno aktiviranje u hipokampusu tokom kretanja takođe je sugerisano kao rekapitulacija. Tokom kretanja, interno generisani obrazac aktivnosti na nivou mreže, teta ritam od 8 Hz, primećuje se u celom hipokampusu glodara [89–92]. Poznato je da ćelije mesta sistematski pucaju oko teta ritma, tako da neuroni sa poljima mesta iza, na i ispred životinjske vatre u ranim, srednjim i kasnijim fazama teta ciklusa, respektivno [55,93,94].

U skladu s tim, paljenje ćelija kolektivnog mjesta tokom jednog ciklusa može predstavljati niz lokacija u skladu s pomicanjem iz neposredne prošlosti i sadašnjosti naprijed do očekivanih budućih lokacija (krajnji desni primjer na slici 1b) [63]. Iako pucanje u ranim fazama teta ritma može rekapitulirati lokacije koje je životinja upravo prošla, čini se da je ovo ispaljivanje u skladu s neposrednom stvarnom prošlošću (na primjer, za razliku od alternativnih prošlih (protivčinjeničnih) lokacija) [63,95].
Ovo sugerira da se reprezentacije rane theta faze također mogu najbolje razumjeti kao odražavanje iskustva, a ne moguće iskustvo. Međutim, hipokampalno pucanje tokom kretanja može odgovarati lokacijama iza životinje i često se smatra da odražava nedavnu prošlost [53,96,97].

(b) Reprezentacije u skladu sa predviđenom budućnošću

Paljenje ćelija mesta takođe može odgovarati nadolazećim prostornim putevima, što sugeriše da generativne reprezentacije mogu predvideti buduća iskustva. Kao što je gore navedeno, ćelije mesta koje se aktiviraju u kasnim fazama theta ciklusa imaju tendenciju da imaju polja mesta na lokacijama ispred životinje [53,55]. Stepen do kojeg ova aktivnost projicira ispred životinje može biti u korelaciji s udaljenosti koju životinja naknadno prelazi, u skladu s mogućnošću budućeg predviđanja ili predviđanja [98]. Kada je dostupno više putanja (kao što je staza koja se račva), otkriveno je da se hipokampalno aktiviranje odvija samo po jednom putu [68,99]. Nadalje, aktiviranje ćelije koje odgovara lijevoj ili desnoj putanji naprijed može se dogoditi na isprepletenim theta ciklusima, u skladu sa serijskim predstavljanjem alternativa (slika 2a) [68].

Ove interno generisane reprezentacije su u skladu sa generativnim predstavljanjem anticipiranih mogućnosti i podsećaju na promišljanje [99]. Međutim, dok u nekim slučajevima povezano neuralno aktiviranje može predvidjeti naknadni put životinje [99–101], obrasci aktiviranja povezani s izmjenom puteva ne uspijevaju pouzdano predvidjeti daljnji izbor životinje [68,99].

Osim generativne aktivnosti povezane s theta, također su zabilježene reprize koje sugeriraju očekivana buduća iskustva. U ranim radovima, otkriveno je da repriza odgovara sekvencama lokacija koje počinju u blizini i projiciraju se ispred životinje, neposredno prije trčanja istom stazom u linearnom lavirintu, u skladu s očekivanjem nadolazećeg iskustva [74,79,80]. Od tada, nekoliko studija je izvijestilo da je ponavljanje u okruženjima s više opcija (otvorena arena ili labirint s više ruku) pristrasno prema ciljnim lokacijama koje životinja naknadno posjećuje [102,103]. Dok repriza zaista može odgovarati naknadno preuzetim putevima, nedavni rad naše grupe pokazuje da ponavljanje ne može predvidjeti predstojeće izbore [82].

Traženje povezivanja generativnog pokretanja s epizodama ponašanja u prošlosti ili budućnosti ispitanika (npr. izbor ruke lavirinta u prethodnom ili sljedećem ispitivanju) bio je uobičajen pristup u istraživanju doprinosa hipokampalne aktivnosti kognitivnim funkcijama, posebno funkcijama orijentiranim na prošlost, kao što su kao epizodno prisjećanje i funkcije usmjerene na budućnost kao što je planiranje. Paradigme zadataka koje razjašnjavaju prije budućeg iskustva dobro su prikladne za ovaj pristup [82]. Međutim, povezivanje generativne neuronske aktivnosti sa određenim lokacijama koje su bile bihevioralno zauzete u prošlosti i budućnosti ne znači nužno da je takva aktivnost interna reprezentacija koja se vremenski odnosi na prošlost ili budućnost.

Na primjer, neuronsko aktiviranje koje odgovara jednom od dva puta ispred subjekta je u skladu s mogućom budućnošću, ali može također odražavati prisjećanje na prethodni obilazak te lokacije ili jednostavno nema nikakvu referencu u vremenu. U tom smislu, ostaje otvoreno pitanje da li se generativni obrasci paljenja uočeni u hipokampusu mogu odnositi na iskustva projektovana u budućnost. Osim toga, ostaje slučaj da neki slučajevi generativnog pokretanja tokom theta i replay mogu odgovarati potencijalnim budućim lokacijama, i na taj način mogu doprinijeti eksplicitno anticipativnim funkcijama kao što je planiranje.

For more information:1950477648nn@gmail.com