Veličina malog mozga povezana je sa strahom od pamćenja i pripitomljavanja pilića.

za više informacija:ali.ma@wecistanche.com

Veličina malog mozga povezana je sa strahommemorijai pripitomljavanje pilića

Katajamaa, Rebecca Wright, Dominic Henriksen, Rie, Jensen, Per*

Linköping Univerzitet IFM-Biologija 581 83 Linköping Švedska

*Autor za dopisivanje: Per. jensen@liu.se

Kliknite zaPrednosti i nuspojave Cistanche tubulosa za pamćenje

Abstract

Crvena divlja ptica odabrana je za različite nivoe straha od ljudi tokom osam generacija, što je uzrokovalo da se linije selekcije razlikuju u nivoima straha kao i u proporcionalnim masama mozga i malog mozga. Ptice iz dvije linije su zatim ukrštene kako bi se dobilo F3 interkrižanje kako bi se proučile korelacije između mase mozga i učenja straha. Izložili smo 105 F3-životinja pojedinačno naviknutosti na strah imemorijatest u dobi od osam dana, gdje su reakcije na ponovljene bljeskove procjenjivane dva uzastopna dana. Nakon odstrela, izmjerene su apsolutne i relativne veličine svake od četiri regije mozga. Korištena je postupna regresija za analizu efekata veličine svake regije mozga na navikavanje imemorija. Nije bilo uticaja bilo koje regije mozga na navikavanje prvog dana. Međutim, ptice sa većom apsolutnom veličinom malog mozga imale su značajno smanjene reakcije na strašne podražaje drugog dana, što ukazuje na boljumemorijastimulusa. Nijedna druga regija nije imala značajnije efekte. Zaključujemo da je povećana veličina malog mozga mogla biti važna u olakšavanju pripitomljavanja pilića, omogućavajući im da se prilagode životu s ljudima.

1. Uvod

Definirajuća osobina takozvanog sindroma pripitomljavanja kod životinja je smanjena veličina mozga u odnosu na tjelesnu masu [1]. Međutim, pripitomljavanje različito utječe na različite regije mozga [2], a kod pilića smo prethodno otkrili da se genetska arhitektura koja upravlja veličinom regija razlikuje, omogućavajući dijelovima mozga da nezavisno reaguju na selekciju [3]. U skladu s tim, pripitomljene kokoši imaju manji mozak u odnosu na veličinu tijela u odnosu na divljeg pretka, crvenu džunglu, dok je mali mozak u stvari znatno veći iu apsolutnoj iu proporcionalnoj mjeri [3]. Kod crvene divlje ptice odabrane zbog visokog ili niskog straha od ljudi, pronašli smo slične efekte: nakon samo nekoliko generacija selekcije, pitome ptice su imale sveukupno manji mozak u odnosu na veličinu tijela, ali veći mali mozak od onih uplašenih [4]. Ovo ukazuje na to da mali mozak može biti uključen u rukovanje strašnim stimulansima kod pilića i da je to moglo biti važno tokom pripitomljavanja kada se uobičajeno vrlo stidljiva crvena ptica džungla prilagodila životu među ljudima.

Dugo se smatralo da se mali mozak bavi uglavnom kontrolom lokomotorne funkcije, ali nedavna istraživanja pokazuju da je uključen u različite kognitivne procese [5- 7]. Čini se da se i pozitivne i negativne emocije obrađuju u cerebelarnim krugovima s dominacijom negativnih [8]. Međutim, većina znanja o uključivanju malog mozga u emocionalnu obradu potiču od sisara. Na primjer, kod ljudi i drugih primata, on je uključen u kognitivni razvoj i društvene interakcije [9], a kod štakora igra ulogu u uslovljavanju straha.memorijakonsolidacija [10]. U svjetlu ovoga, i naših prethodnih zapažanja kod pilića, stoga smo pretpostavili da veličina malog mozga može biti povezana s centralnim aspektima ponašanja relevantnim za pripitomljavanje, kao što je sposobnost navikavanja na strašne podražaje.

Ovdje smo proučavali reakcije straha u F3-ukrštanju između crvenih ptica džungla odabranih za visoki i niski strah od ljudi i izmjerili veličinu i sastav njihovog mozga. Cilj je bio analizirati kako se ptice s različitim sastavom mozga navikavaju i pamte zapanjujući, ali bezopasni stimulans, kao mjeru straha.memorija.

2. Materijal i metode

Kompletan skup podataka dostupan je kao elektronski dodatni materijal (tabela S1).

Počevši od vanbrodne populacije Crvene džunglaste ptice, odabrali smo odvojene linije ovisno o njihovim odgovorima u standardiziranom testu straha od čovjeka. Pojedinosti o uzgoju i smještaju ptica, kao i šemi selekcije, već su objavljeni [11]. Opažen je niz koreliranih selekcijskih odgovora, uključujući relativno smanjenje mase mozga i povećanje relativne mase malog mozga u liniji niskog straha [4].

Koristeći ptice iz osme odabrane generacije, uzgojili smo ukrštanje ukrštanjem dva mužjaka i dvije ženke iz svake selekcijske linije sa recipročnim dizajnom. U generacijama međuukrštanja F1 i F2, ptice su nasumično uzgajane kako bi se stvorio F3-međukrs koji se sastoji od ukupno 105 životinja, koje čine našu test populaciju. Daljnji detalji o šemi uzgoja mogu se naći u [12].

U dobi od osam dana, pilići su testirani na navikavanje na strah imemorijatest, koji se sastoji od dvije testne prilike isprepletene sa 24 - 28 h. U svakoj od dva testna navrata, jedno pile je stavljeno samostalno u zatvorenu, ravnomjerno osvijetljenu testnu arenu, dimenzija 25 x 25 x 30 cm. U pod je ugrađen LED izvor svjetla koji emituje plavo svjetlo, a nakon 30 s u areni, pilići su bili izloženi seriji od pet kratkih (1 s) svjetlosnih bljeskova sa intervalom od 30 s između. Trideset sekundi nakon posljednjeg bljeska, pile je uklonjeno i zamijenjeno sljedećom životinjom.

Testovi su snimljeni na video snimku, a trenutni preplašeni odgovori pilića na svaki od uzastopnih bljeskova svjetlosti su bodovani pomoću softvera Observer (Noldus Inc) sa snimaka prema skali od pet stupnjeva, gdje je najniži rezultat (1) zabilježeno kada se nije mogla primijetiti reakcija na bljesak, a najveća (5) za maksimalnu reakciju straha. Da bi se potvrdilo bodovanje, dva nezavisna posmatrača su ocijenila nasumični poduzorak (10 posto) videozapisa, a korelacija rezultata posmatrača bila je rs=0.91 (P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

Da bismo dobili ukupnu mjeru intenziteta i slabljenja reakcije straha, izračunali smo površinu ispod krive (AUC) za svako pile u svakom od dana testiranja. AUC je izračunat dodavanjem površina ispod krive za svaki od pet intervala 30- s. Niži AUC znači niže ukupne rezultate reakcije.

Kada su ptice bile stare 32 sedmice, sve su izvagane i ubijene brzim obezglavljivanjem. Mozgovi su uklonjeni i secirani na četiri dijela prema protokolu koji su koristili Henriksen et al [3]: moždane hemisfere, optički režnjevi, mali mozak, a preostali dio koji sadrži npr. moždano deblo i hipotalamus. Neposredno nakon disekcije, svaka regija mozga je posebno izvagana, a mokra masa je dobijena pomoću vage s preciznošću od 0.001 g. Prethodna istraživanja su otkrila visoku korelaciju između vlažne mase i volumena [3].

The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05 za sve regije). Da bismo analizirali odnos između sastava mozga i reakcija straha, izvršili smo postupnu regresionu analizu. Model se sastojao od AUC kao odgovora i uključivao je tjelesnu težinu i apsolutnu težinu ukupnog mozga i svakog od četiri regiona mozga. Regresija je izvršena odvojeno za prvi i drugi test.

Sva odstupanja su data kao standardne greške srednje vrijednosti.

3. Rezultati

Mužjaci (N{{0}}) su bili značajno veći od ženki (N=46) (1087,1 ± 10,4 g naspram 791,9 ± 9,1 g; P=0. 031, t-test), i imali su veće apsolutne mase mozga (muškarci: 2,77 ± 0,02 g, žene: 2,50 ± 0,02 g; P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

U prvom testu straha, većina pilića je snažno reagovala na prvi bljesak svjetlosti, a zatim je postupno pokazala manje intenzivan odgovor na bljeskove svjetla (slika 1), u skladu s brzim odgovorom na navikavanje. Na drugom testu, prosječne zapanjujuće reakcije bile su manje intenzivne već pri prvom bljesku svjetlosti (slika 1), što ukazuje da su pilići zapamtili stimulus iz prvog testa i ponovo pokazali dokaze navikavanja unutar testa. Razlika između intenziteta reakcija se ogleda u AUC-u, koji je bio značajno manji u drugom testu (slika 1; t=3.45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">memorijaod prvog testa.

U modelu postupne regresije nijedna varijabla nije zadržana kao značajna za AUC pri prvom testiranju. Za drugi test, apsolutna veličina malog mozga bila je jedini značajan prediktor AUC (R2=0.041, F=4.25, P=0.042), gdje je veći mali mozak je bio povezan sa manjim AUC-om (slika 2). Efekat je bio izraženiji kod muškaraca (slika 2), iako povezanost nije dostigla značaj ni kod jednog spola posebno.

4. Diskusija

Otkrili smo da su, u F3-ukrštanju crvene divlje ptice odabrane zbog visokog i niskog straha od ljudi, ptice s većim malim mozgom bile znatno bolje u pamćenju i navikavanju na strašni, ali bezopasni stimulans. Ovo ukazuje da je veličina malog mozga mogla biti važan faktor za uspješno pripitomljavanje pilića.

Veći mali mozak je ranije zabilježen u pripitomljenim slojevima jaja bijelog leghorna u poređenju sa prastarom crvenom divljom peradom [3], a isto tako i u crvenoj divljoj peradi odabranoj zbog smanjenog straha od ljudi [4], što sugerira da mali mozak može imati važne funkcije u odnosu na pitomost i pripitomljavanje pilića. Naši sadašnji rezultati pomažu da to potkrijepimo budući da je sposobnost da žive i napreduju blizu ljudi morala biti ključna za rane pripitomljene [13], a to bi nesumnjivo bilo olakšano povećanom sposobnošću navikavanja na bezopasne stimuluse koji su u početku mogli biti percipirani kao zastrašujuće.

Mozak je skup organ. Kako bi se optimizirala upotreba energije, adaptivne promjene u veličini i sastavu mozga su se, stoga, razvile tokom pripitomljavanja [1,2,14] [15] [16,17]. U skladu s mozaičkom teorijom mozga, različite regije mogu evoluirati nezavisno, o čemu svjedoče različite genetske arhitekture koje su u osnovi veličine i rasta različitih dijelova mozga [2,3]. Mali mozak je dio mozga kralježnjaka koji se dugo smatrao uglavnom centrom za kontrolu lokomotorne funkcije, ali istraživanja posljednjih desetljeća pokazala su da ima mnogo šire funkcije. Kod ljudi je uključen u društvenu spoznaju i učenje [5,18], a kod pilića i prepelica utiče na reproduktivno ponašanje [3,6]. Kod štakora, mali mozak igra važnu ulogu u konsolidaciji sjećanja na strah, i naši sadašnji rezultati su u skladu s tim [10].

Naši rezultati pokazuju značajnu vezu između mase malog mozga i navikavanja na strah kod pilića, ali ne dozvoljavaju zaključke o tome šta je to uzrok, a efekat je relativno slab sa R2 od 4,1 posto. Mali mozak ptica ima drugačiju anatomiju nego kod sisara, a njegov sastav i povezanost se razlikuju čak i kod pasmina iste vrste [2]. Efekti koje opažamo mogu, na primjer, biti rezultat povećanog broja neurona ili drugih tipova ćelija ili povećane gustoće neurona. Buduća istraživanja bi se trebala fokusirati na razjašnjavanje koji aspekti povećane mase leže u osnovi uočenih efekata ponašanja.

Važno je napomenuti da nijedna druga veličina regije mozga nije imala značajnu povezanost s procesom učenja mjerenim u ovom eksperimentu. Međutim, uz korištena relativno gruba mjerenja, ne možemo isključiti zahvaćenost drugih dijelova mozga, kao što su, na primjer, amigdala ili hipotalamus, a nismo bili u mogućnosti procijeniti povezanost između malog mozga i drugih područja.

Pilići su se pripitomili od Crvene džunglaste ptice prije najmanje 8000 godina [19], a predak u divljini je izuzetno stidljiv i plašljiv prema ljudima [20]. Stoga je prvi i neophodan korak ka uspješnom pripitomljavanju morao biti smanjenje straha, a sugerirano je da je to zapravo bila glavna pokretačka snaga mnogih tipičnih udomaćenih osobina [13]. Kod kunića, modifikacije strukture mozga tokom pripitomljavanja su u skladu s izmijenjenom obradom straha [17], a pripitomljene kokoši imaju ukupnu smanjenu masu mozga u odnosu na veličinu tijela [3]. Međutim, kod pripitomljenih pilića, mali mozak čini veći udio mozga nego kod crvene divlje ptice [3]. Isti efekti su uočeni nakon samo nekoliko generacija selekcije na crvenoj džunglasti pticama zbog smanjenog straha od ljudi: pitoma selekcijska linija razvila je proporcionalno manji mozak u cjelini i proporcionalno manji telencefalon, ali proporcionalno veći mali mozak [4]. To je bilo povezano s promjenama strahamemorija[21]. Razlike koje su prethodno uočene između dvije odabrane linije Crvene ptice džungle mogu biti uzrokovane mnogim različitim faktorima, uključujući genetski drift. Međutim, F3-intercross pristup koji se ovdje koristi jasno pokazuje genetsku korelaciju između mase malog mozga i strahamemorija, što sugerira da je veličina malog mozga kod pilića mogla dati adaptivnu vrijednost tokom pripitomljavanja.

Zaključno, naši rezultati pokazuju da je masa malog mozga kod crvene divlje ptice povezana sa efikasnijim navikavanjem imemorijastrašnog, ali bezopasnog stimulusa. U svjetlu prethodnih otkrića, da je mali mozak veći kod pripitomljenih pilića, kao i kod crvenih džunglastih ptica odabranih zbog smanjenog straha od ljudi, sadašnji nalazi sugeriraju da je veća masa malog mozga omogućila divljoj crvenoj džungli da se prilagodi životu s ljudima, a time i možda je bio važan za uspješno pripitomljavanje pilića.

Reference

1. Price, EO 2002 Domestikacija i ponašanje životinja. Wallingford: CABI. (doi:10.1079/9780851995977.0000)

2. Rehkämper, G., Frahm, HD & Cnotka, J. 2008. Mozaička evolucija i adaptivne promjene moždanih komponenti pod pripitomljavanjem viđene na pozadini evolucijske teorije. Ponašanje i evolucija mozga 71, 115–126. (doi:10.1159/000111458)

3. Henriksen, R., Johnsson, M., Andersson, L., Jensen, P. & Wright, D. 2016 Domaći mozak: genetika moždane mase i strukture mozga kod ptičje vrste. Scientific Reortsp 6, 1–9. (doi:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, P. 2017. Veličina mozga je smanjena odabirom za pitomost kod crvene divlje ptice – korelirani efekti na vitalne organe. Naučni izvještaji 7,

3306. (doi:10.1038/s41598-017-03236-4)

5. Barton, RA 2012. Utjelovljena kognitivna evolucija i mali mozak. Philosophical Transactions of the Royal Society B 367, 2097–2107. (doi:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, JL & Tschirren, B. 2016. Kompromis između reproduktivnog ulaganja i veličine malog mozga majke kod ptica predrasnih godina. Pisma biologije 12,

20160659. (doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Van Overwalle, F., D'aes, T. & Mariën, P. 2015. Socijalna kognicija i mali mozak: metaanalitička analiza povezanosti. Mapiranje ljudskog mozga 36, ​​5137–5154. (doi:10.1002/hbm.23002)

8. Adamaszek, M. et al. Konsenzusni dokument 2017: Mali mozak i emocije. Mali mozak 16, 552-576. (doi:10.1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, SSH, Kloth, AD & Badura, A. 2014. Mali mozak, osjetljivi periodi i autizam. Neuron 83, 518–532.

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, CA & Bucherelli, C. 2002. Uloga cerebelara u konsolidaciji uslovljavanja straha. Proceedings of the National Academy of Sciences 99, 8406–8411. (doi:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, P. 2012. Nasljednost i genetske korelacije ponašanja povezanog sa strahom kod crvene divlje ptice – moguće implikacije za rano pripitomljavanje. PLOS ONE 7, e35162. (doi:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020. Pitomost je u korelaciji sa svojstvima vezanim za pripitomljavanje u križanju crvenih ptica džungla. Genes Brain & Behavior, 1–12.

(doi:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, P. 2018 Da li je evolucija pripitomljavanja vođena pitomošću? Selektivna recenzija s fokusom na piliće. Primijenjena nauka o ponašanju životinja 205, 227–233. (doi:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ksepka, DT i dr. 2020 Tempo i obrazac evolucije veličine ptičjeg mozga. Current Biology 30, 2026–2036.e3. (doi:10.1016/j.cub.2020.03.060)

15. Maklakov, AA, Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Mozak i grad: ptice vrbarice s velikim mozgom uspijevaju u urbanim sredinama. Biology Letters 7, 730–732. (doi:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Kotrschal, A., Rogell, B., Bundsen, A., Svensson, B., Zajitschek, S., Brännström, I., Immler, S., Maklakov, AA & Kolm, N. 2013 Umjetna selekcija na relativnom Veličina mozga kod gupija otkriva troškove i prednosti razvoja većeg mozga. Current Biology 23, 168–171. (doi:10.1016/j.cub.2012.11.058)

17. Brusini, I. et al. 2018. Promjene u arhitekturi mozga u skladu su s izmijenjenom obradom straha kod domaćih zečeva. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 115, 7380–7385. (doi:10.1073/pnas.1801024115)

18. Van Overwalle, F., Van de Steen, F., van Dun, K. & Heleven, E. 2020 Povezanost između velikog mozga i malog mozga tokom društvenog i nedruštvenog sekvenciranja korištenjem dinamičkog kauzalnog modeliranja. Neuroimage 206, 116326. (doi:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier-Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Pripitomljavanje pilića: od arheologije do genomike. Comptes Rendus Biologies 334, 197–204.

(doi:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, NE & Collias, EC 1996. Društvena organizacija crvene divlje ptice, Gallus gallus, populacija povezana s teorijom evolucije. Animal Behavior 51, 1337–1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020. Selekcija za smanjenje straha kod crvenih džunglastih ptica mijenja sastav mozga i utiče na strahmemorija. Royal Society Open Science 7, 200628. (doi:10.1098/rsos.200628)