Moždani mehanizmi svjesne svijesti: detektujte, pulsirajte, prebacite i talasajte

Abstract

Svijest je fascinantno polje istraživanja neuronauke gdje pitanja često nadmašuju odgovore. Zalažemo se za otvoren i optimističan pristup gdje konvergentni mehanizmi u neuronauci mogu na kraju pružiti zadovoljavajuće razumijevanje svijesti.

Neuronauka je naučna studija o nervnom sistemu, a pamćenje je važna sposobnost ljudskih bića. Između njih dvoje postoji neraskidiva veza. Rezultati istraživanja neuronauke pokazuju da je pamćenje određeno strukturom i funkcijom sinapsi između neurona u mozgu. Stoga možemo zaključiti: neuronauka i pamćenje su usko povezani.

Istraživanja neuronauke dala su nam bolje razumijevanje kako funkcionira ljudska memorija. Neuroni u našem mozgu povezani su sinapsama i prenose informacije. Ovaj proces prijenosa i skladištenja informacija čini naše pamćenje. Stoga, neuronaučna istraživanja ne samo da nam mogu pomoći da bolje razumijemo prirodu pamćenja, već nam također mogu pružiti efikasne metode i alate za poboljšanje individualnih sposobnosti pamćenja.

Istovremeno, pamćenje je takođe od velikog značaja za istraživanje neuronauke. Kada shvatimo razlike u sposobnosti pamćenja između različitih populacija, možemo koristiti nalaze neuronauke da pronađemo rješenja za poboljšanje pamćenja.

Vrijedi spomenuti da kada razumijemo odnos između neuroznanosti i pamćenja, ne bismo trebali poistovjećivati ​​poboljšanje pamćenja s poboljšanjem funkcije nervnih ćelija. Trebali bismo ga posmatrati kao sveobuhvatan proces, uključujući mnoge faktore, kao što su ishrana, vježbanje, san i druge životne navike, kao i međuljudska komunikacija, stil učenja, hobiji itd. Stoga, ovladavajući srodnim vještinama života i učenja, možemo u velikoj mjeri optimizirati svoje pamćenje.

Uzeti zajedno, neuronauka i pamćenje su neraskidivo povezane. Trebali bismo koristiti pozitivan stav kako bismo razumjeli odnos između neuroznanosti i pamćenja, poboljšali svoje pamćenje i imali bolju rezervu znanja. Vidi se da moramo poboljšati svoje pamćenje. Cistanche može značajno poboljšati naše pamćenje jer je cistanche tradicionalni kineski ljekoviti materijal s mnogim jedinstvenim efektima, od kojih je jedno poboljšanje pamćenja. Efikasnost mljevenog mesa dolazi od raznih aktivnih sastojaka koje sadrži, uključujući karboksilnu kiselinu, polisaharide, flavonoide, itd. Ovi sastojci mogu promovirati zdravlje mozga kroz različite kanale.

Kliknite da saznate suplemente za poboljšanje pamćenja

Prvo razmatramo nekoliko karakteristika svjesne neuronske aktivnosti, uključujući uključivanje namjenskih sistema za sadržaj i nivoe svijesti, razlikovanje i preklapanje mehanizama koji doprinose svjesnim stanjima i svjesnoj svijesti o prolaznim događajima, nelinearne tranzicije i uključenost mreža velikih razmjera, i konačno, temporalni neksus u kojem se svjesna svijest o diskretnim događajima javlja kada se sretnu mehanizmi pažnje i pamćenja. Ova razmatranja i nedavna nova eksperimentalna otkrića dovode nas do toga da predložimo inkluzivnu hipotezu koja uključuje četiri faze započete ubrzo nakon vanjskog senzornog stimulusa: (1) Detekcija – primarni i viši kortikalni i subkortikalni krugovi otkrivaju stimulus i odabiru ga za svjesnu percepciju. (2)

Puls—prolazni i masivni neuromodulatorni nalet u subkortikalno-kortikalnim mrežama uzbuđenja i salience pojačava signale omogućavajući nastavak svjesne percepcije. (3)

Prekidač— mreže koje mogu ometati svjesnu obradu su isključene. (4) Talasna – sekvencijalna obrada kroz hijerarhijske niže do više kortikalne regije proizvodi potpuno formiranu percepciju, kodiranu u frontoparijetalnoj radnoj memoriji i medijskim temporalnim epizodnim memorijskim sistemima za naknadni izvještaj o iskustvu.

Okvir za koji se ovdje pretpostavlja da je neisključiv i podstiče dodavanje drugih mehanizama uz dalji napredak. Konačno, kao što mnogi mehanizmi u biologiji zajedno razlikuju živa od neživih bića, mnogi mehanizmi u neuronauci sinergijski mogu odvojiti svjesnu od nesvjesne neuronske aktivnosti.

Ključne riječi

Svijest; talamus; mehanizmi; pažnja; subkortikalni; memorija.

Uvod

Većina ljudi se slaže da je bitno jeste li pri svijesti ili ne. Međutim, postoji široko rasprostranjeno neslaganje oko toga šta je zapravo svijest i kako je objasniti. Neki tvrde da istinsko razumijevanje svijesti ovisi o unutarnjim iskustvima, koja se ne mogu u potpunosti objasniti naučnim pristupima koji se inherentno oslanjaju na vanjsko promatranje. Ipak, ovdje ćemo pretpostaviti da neuronauka može pružiti vrijedan uvid u prirodu svijesti.

Kao i drugim izazovnim temama u nauci, kao što je definicija života, pristupit ćemo svijesti opisujući njena važna svojstva i karakteristike, a ne težnjom za sažetom ili jednostavnom jedinstvenom definicijom. Možda upravo to bogatstvo i prekrasna složenost, dijeljena s drugim važnim biološkim fenomenima, stvara intuiciju da su jednostavna ili suha objašnjenja svijesti neprihvatljiva. Svijest nije jednostavna, ali nisu ni neuronski krugovi ili neuroni. Nadamo se da će povećano razumijevanje i uvažavanje složenih, elegantnih neuronskih mehanizama koji mogu sinergistički doprinijeti na kraju dovesti do zadovoljavajućeg neuronaučnog objašnjenja svijesti.

Ponuđene su mnoge teorije za objašnjenje svijesti, o kojima se detaljno raspravlja na drugim mjestima i koje ovdje nećemo razmatrati (Dehaene 2014; Koch i drugi 2016; Lamme 2006; Lau i Rosenthal 2011; Tononi i drugi 2016). Umjesto toga, mi ćemo se nadovezati na prethodni rad kako bismo ponudili novu hipotezu usmjerenu na sintezu različitih mehanizama u neuroznanosti koji zajedno mogu proizvesti svijest. Ovaj račun nije isključiv; umjesto toga, pretpostavljamo – opet kao i biološka studija samog života – da se svijest najbolje razumije kroz sinergijsku kombinaciju više složenih mehanizama, a ne kroz jedan jednostavan mehanizam. Prvo ćemo razmotriti nekoliko važnih svojstava i karakteristika svijesti; zatim predstavljamo hipotezu detekcije, pulsa, prekidača i talasa kako bismo objedinili ove karakteristike u kontekstu nedavnih eksperimentalnih nalaza; prije nego što se konačno okrenemo budućim smjerovima i neodgovorenim pitanjima.

Sadržaj svijesti, nivo svijesti i sistem svijesti

Neurolozi Plum i Posner (1972) opisali su svijest kao da ima dvije komponente:

1. Sadržaj svijesti

2. Nivo svijesti

Sadržaj svijesti je supstrat na koji djeluje svijest i uključuje hijerarhijski organizirane senzorne, motoričke, emocionalne i mnemoničke sisteme koji rade na više nivoa. Sadržaj svesti obuhvata većinu sistema koje istražuje neuronauka, uključujući senzorne i motoričke puteve, pamćenje, emocije i nagone, jezik, izvršnu funkciju, vizuelnu ili drugu senzornu obradu, motoričko planiranje i tako dalje (slika 1). Na svaki od pojedinačnih sadržaja svijesti može utjecati fokalna disfunkcija koja selektivno remeti određeni modul dok druge funkcije ostavlja relativno netaknute (Heilman i Valenstein 2003; Mesulam 2000). Na primjer, ako su vizualni putevi oštećeni, osoba može imati oštećenu vizualnu svijest, ali može nastaviti s normalnim iskustvom u drugim domenima. Ako neko ima oštećenje jezičnih mreža, njegova svijest o jeziku može biti promijenjena dok se druga neverbalna iskustva nastavljaju nesmetano.

Nasuprot tome, neuronski sistemi koji kontroliraju nivo svijesti često zajedno djeluju na mnoge sadržaje svijesti, proizvodeći globalnije efekte na svijest (Giacino i drugi 2018; Laureys i drugi 2015; Posner i drugi 2019; Schiff 2008). Mi se odnosimo na specijalizovane kortikalne i subkortikalne moždane mreže koje regulišu nivo svesti kao na sistem svesti, u analogiji sa drugim glavnim funkcionalnim sistemima u mozgu, kao što su motorni sistem, somatosenzorni sistem i tako dalje (Blumenfeld 2009; Fig. 2). Sistem svesti kontroliše nivo svesti i stoga reguliše pristup svim sadržajima svesti.

Ovo se dešava kroz tri različita, ali povezana procesa koji održavaju (1) budnost, (2) pažnju i (3) svest o sebi i okruženju (mnemonički AAA). Mreže sistema svijesti koje kontroliraju ove funkcije uključuju gornje moždano deblo, talamičke, hipotalamusne i bazalne sisteme uzbuđenja prednjeg mozga (Li i drugi 2021; McCormick i drugi 2015; Motelow i Blumenfeld 2014; Parvizi i Damasio 2001; Saper20baugh i drugi; i drugi 2001; Steriade i McCarley 2010), zajedno sa medijalnim i lateralnim asocijacijskim korteksom višeg reda (Corbetta i Shulman 2002; Dosenbach i drugi 2008; Menon i Uddin 2010; Raichle i Snyder 2007; Seeley i drugi; vidi sliku 200. 2).

Druge strukture kao što su klaustrum, bazalni gangliji, nucleus accumbens i mali mozak također mogu igrati ulogu (Crick i Koch 2005; Li i drugi 2021; Middleton i Strick 2000; Schiff 2010; Schmahmann 2019). Različite kortikalne i subkortikalne mreže sistema svijesti preklapaju se u svom doprinosu budnosti, pažnji i svijesti.

Iako je neuroanatomija svijesti relativno dobro poznata (Blumenfeld 2015; sl. 2), neurofiziološki mehanizmi koji stvaraju svijest ostaju slabo shvaćeni. Da bismo razumjeli fiziologiju svijesti i kako neuroanatomske komponente sistema svijesti doprinose, potrebno je razmotriti kako se svijest javlja tokom vremena.'

Svjesna stanja i svjesni događaji

Svjesna stanja su situacije u kojima određeni nivo svijesti traje relativno dugo. Različita stanja svijesti uključuju spavanje, buđenje, pospanost, povećanu budnost ili poremećaje svijesti kao što su koma, stanje minimalne svijesti ili epileptični napadi. Stanja svesti zavise od kortikalnih i subkortikalnih mreža sistema svesti koje kontrolišu nivo svesti tokom dužeg perioda (videti sliku 2). Nasuprot tome, u svjesnim događajima postoji kraća svjesna svijest, obično o specifičnom osjećaju, radnji, misli ili kombinaciji ovih kako bi se formiralo iskustvo. Nedavni radovi sugeriraju da iste mreže kortikalno-subkortikalnog sistema svijesti za koje se zna da regulišu nivo svijesti na dužim vremenskim razmacima u svjesnim stanjima također dinamički kontroliraju nivo svijesti u mnogo kraćim vremenskim razmacima tokom kratkih svjesnih događaja (Chica i drugi 2016; Kronemer i drugi 2021). ; Li i drugi 2021; Sarter i Lustig 2019; Schiff i drugi 2013; Warren i drugi 2015).

Svijest je nelinearna i uključuje velike moždane mreže

Druga dva važna svojstva svijesti su nelinearnost i uključenost velikih neuronskih mreža u mozgu. Nelinearne tranzicije između svesnih stanja su uobičajene, kao što svi doživljavamo kada se naglo vratimo u stanje budnije dok smo pospani tokom predavanja, ili kao što se dešava kod ljudi sa epilepsijom gde je težina oštećene svesti tokom napadaja obično bimodalno raspoređena.

Naravno, postoje gradacije u nivou svijesti, a svijest nije striktno sve ili ništa; međutim, tranzicije u nivou svijesti između stanja imaju tendenciju da se dešavaju na nelinearan način (Cunningham i drugi 2014; Del Cul i drugi 2007; Saper i drugi 2001). Slično tome, nelinearni procesi su važni za doživljaj svjesnih događaja. Zanimljivi nedavni rad brojnih laboratorija pokazao je da iako se neuronski odgovori na nižim nivoima obično rangiraju linearnije kao odgovor na snagu stimulusa (npr. signali u primarnom vizuelnom korteksu), naknadni neuronski odgovori višeg reda su vrlo nelinearni (Del Cul i drugi 2007; Fisch i drugi 2009; Herman i drugi 2019; Noy i drugi 2015; van Vugt i drugi 2018).

Ovo proizvodi nelinearne signale u kortikalnim područjima višeg reda koji se masovno pojačavaju za svjesno percipirane u odnosu na neopažene događaje. Osim toga, i svjesna stanja i svjesni događaji uključuju velike neuronske mreže u mozgu. Mnoga konvergentna istraživanja normalne svijesti, kao i poremećaja svijesti, pokazala su da je svijest "velika" u mozgu, što znači da kada se svijest pojavi, obično uključuje široko rasprostranjene kortikalne i subkortikalne mreže u obje hemisfere (Baars 2005; Dehaene 2014; Koch 2004; Laureys i drugi 2015; Posner i drugi 2019; Schiff 2008; Steriade i McCarley 2005; Tononi i drugi 2016). Ova široka mrežna uključenost svijesti je u skladu s njenom ključnom funkcionalnom važnosti i prednostima preživljavanja, pružajući robusnost i redundantnost koja može imati evolucijske prednosti.

Vremenska linija svijesti

Kada ljudi koriste riječ "svjestan" u uobičajenom govoru, obično misle ili (1) ne nesvjesno (tj. ne u komi ili snu bez snova) ili (2) svjesnu svijest o nečemu. Mehanizmi koji sprečavaju gubitak svijesti i održavaju normalno stanje budnosti manje su kontroverzni (Posner i drugi 2019; Steriade i McCarley 2010). Stoga ćemo sada posebno detaljnije raspravljati o neuhvatljivijim mehanizmima svjesne svijesti. Fokusiraćemo se na svjesnu svijest o događajima jer su oni najaktivnije proučavani. Iako se u stvarnosti svjesna svijest može pojaviti na više kontinuuma (Huk i drugi 2018), i moguće je biti svjesno svjestan stvari koje se ne događaju u određenom trenutku, svijest o diskretnim događajima je mnogo lakše eksperimentalno proučavati. . Svesna svest o događajima stoga može poslužiti kao "E. coli istraživanja svesti", obezbeđujući jednostavan sistem modela, sa rezultatima ekstrapoliranim i tumačenim šire, iako bi trebalo sačuvati sve odgovarajuće mere predostrožnosti za takav pojednostavljeni model.

Svesni događaji se mogu opisati kao događaji na vremenskoj liniji svesti (slika 3). Nekoliko istraživača je nedavno napravilo razliku između neuronskih mehanizama koji doprinose samom svjesnom događaju i drugih mehanizama koji mu mogu prethoditi ili slijede, ali nisu, striktno govoreći, dio svijesti (Aru i drugi 2012; Pitts i drugi 2014a; Tsuchiya i drugi 2015.). Koristićemo primjer kratkog vanjskog stimulusa, kao što je prolazno pojavljivanje lica u vidnom polju (predstavljeno crvenom strelicom u trenutku 0 na slici 3), da razgovaramo o ovim konceptima. Važni prethodnici ili preduslovi svijesti mogu doprinijeti tome da li neki događaj dosegne svjesnu svijest ili ne.

Ovi prekursori svijesti uključuju nivo budnosti i uzbuđenja, budnost pažnje ili anticipacije, prethodna iskustva vezana za predstojeći događaj, motivacijsko stanje i fazu moždanih oscilacija kao što je alfa ritam (Boly i drugi 2007; Gonzalez-Garcia i drugi 2018; Libet i drugi 1983; Mathewson i drugi 2009; Palva i drugi 2005; Sadaghiani i drugi 2009; Wyart i Tallon-Baudry 2009). Nakon svjesnog događaja može se pojaviti nekoliko posljedica svijesti (vidi sliku 3).

To uključuje takozvanu postperceptivnu obradu, kodiranje informacija u memorijske sisteme i pripremu za kasnije izvještaje ili opise iskustva (Aru i drugi 2012; Pitts i drugi 2014a; Tsuchiya i drugi 2015). Između prethodnika i posledica svesti nalazi se sam svesni događaj, koji verovatno traje negde između 200 i 300 ms (tačno trajanje je kontroverzno). Svesni događaj je predstavljen na slici 3 zelenom kutijom umesto čuvene crne kutije u duhu nade da se na kraju može objasniti na osnovu biologije.

Pažnja, pamćenje i svjesna svijest

Hajde da pokušamo da otvorimo zelenu kutiju. Ponovo ćemo koristiti kratku pojavu vizuelnog stimulusa u trenutku nula kao primer svjesnog događaja. Međutim, isti koncepti bi se mogli primijeniti na bilo koji vanjski osjetilni (vizualni, slušni, taktilni, itd.) stimulus, kao i na motoričku akciju, ili na unutarnju misao, pamćenje ili osjećaj, od kojih bi bilo koji mogao poslužiti kao sadržaj svijesti (vidi sliku 1). Kao što smo raspravljali, uzbuđenje i pažnja su vjerovatno neophodni, ali možda nisu dovoljni za svjesnu svijest. Duž vremenske linije svesti (vidi sliku 3), potrebno je angažovanje pažnje u vreme stimulusa da bi vizuelni događaj dostigao svesnu svest (Simons i Chabris 1999). Osim pažnje, pamćenje daje važne naznake o mehanizmima svijesti.

Da bi se svjesni događaj iskoristio za kasnije kognitivne operacije, on mora ući u dorzalna frontoparijetalna područja radne memorije (Carver i drugi 2018; Goldman-Rakić 1996; Persuh i drugi 2018). Nadalje, da bi bio dostupan za kasniji izvještaj kao epizodno deklarativno sjećanje ili iskustvo, mora doći do medijalnih vremenskih memorijskih kola (Hassabis i drugi 2007; Squire i Wixted 2011; Tulving 2002). Dakle, memorijski sistemi moraju biti uključeni tokom ili pred kraj svjesnog događaja (vidi sliku 3). Zelena kutija ili svesni događaj je stoga na neksusu ili vremenskom prelazu između sistema pažnje i memorije – ili, ukratko, svest je mesto gde se pažnja susreće sa pamćenjem.

Međutim, ne pamte se svi svjesni događaji. Moguće je biti svjesno nečega u jednom trenutku, ali se toga kasnije ne sjetiti bilo zbog amnezije ili jednostavno zbog normalnog zaboravljanja. Stoga, svijest nije isto što i memorijsko kodiranje, već može predstavljati fazu neposredno prije memorijskog kodiranja, gdje potencijalna memorija stiže do kapije memorijskih sistema u regijama kao što je medijalni temporalni režanj. Slično, moguće je uključiti mehanizme pažnje bez formiranja svjesnog iskustva. Na primjer, neke radnje koje uključuju značajnu pažnju, kao što je vožnja automobila, mogu se desiti uglavnom automatski, gdje se dešavaju višestruki posjećeni događaji koji ne postaju dio svijesti. Svesnost, dakle, nije identična pažnji. Dodatni neuralni sastojci su potrebni za događaj koji privuče pažnju kako bi se dosegla i svjesna svijest.

Otkrivanje, pulsiranje, prebacivanje i talasanje

Šta se dešava tokom prelaska iz pažnje u pamćenje? Sada ćemo predstaviti novi okvir za istraživanje svjesnih događaja, nazvan hipoteza detekcije, pulsa, prekidača i talasa (slika 4). Ova hipoteza se nadovezuje i uključuje prethodne teorije i nalaze zajedno sa nedavnim radom na neuronauci svijesti iz moje laboratorije. Vraćajući se na primjer kratkog vizuelnog stimulusa u vrijeme 0, ubrzo nakon stimulusa (<100 ms), primary cortices are activated, specifically the visual cortex in this case. To detect the stimulus, signals interact with higher cortical areas including the frontal eye fields and other frontoparietal regions (Bisley and Goldberg 2010; Gregoriou and others 2009; Thompson and Schall 1999) as well as subcortical areas such as the midbrain tectum (Bollimunta and others 2018; Knudsen 2011. see Fig. 4, "Detect"). We recently found support for a rapid early cortical detection network based on human electrocorticography analysis with both visual and auditory stimuli (Christison-Lagay and others 2018; Herman and others 2019; Khalaf and others 2021 [unpublished data]; Kwon and others 2021).

Svesno otkriveni stimulansi pokreću sljedeća tri koraka unutar 200 do 300 ms. U prvom od ovih koraka, subkortikalni sistemi uzbuđenja obezbeđuju dinamički prolazni puls koji olakšava naknadne masivne nelinearne kortikalne signale neophodne za svest (vidi sliku 4, „Puls“). Kao što smo već raspravljali, druge teorije podržavaju nelinearno kortikalno "paljenje" u svjesnoj percepciji; međutim, subkortikalnim sistemima uzbuđenja obično se daje sporija, dopuštena uloga u trajnoj pažnji. Nasuprot tome, pretpostavljamo da prolazni rani subkortikalni puls uzbuđenja ili neuromodulatorni talas dinamički poboljšava kortikalne mreže, olakšavajući i pojačavajući brzo i široko rasprostranjeno uključivanje mozga u svijest. Nedavno smo pronašli dokaze koji podržavaju rani prolazni subkortikalni-kortikalni puls uzbuđenja u ljudskoj vizualnoj percepciji na osnovu fMRI (funkcionalna magnetna rezonanca) i direktnih snimaka iz ljudskog talamusa (Christison-Lagay i drugi 2018; Kronemer i drugi 2021; Li i drugi 2021). Imajte na umu da se koraci "otkrivanja" i "pulsa" preklapaju odozdo prema gore subkortikalne i kortikalne mreže istaknutosti koje su prethodno opisane radi pažnje (Kinomura i drugi 1996; Menon i Uddin 2010; Sarter i Lustig 2019; Schiff i drugi 2013; Seeley i drugi 2007) .

Zatim, postoji isključivanje aktivnosti u određenim mrežama kako bi se spriječilo da one ometaju tekuću obradu svjesnog stimulusa, u ovom slučaju uključujući primarni vizualni korteks, područja frontoparijetalne mreže za detekciju i mrežu zadanog načina rada (vidi sliku 4. , "Prebacivanje"). Pretpostavljamo da takvo smanjenje aktivnosti može "razbiti" svjesne događaje u diskretne trenutke ili služiti drugim funkcijama za selektivnu kontrolu ili fokusiranje protoka informacija. Na primjer, poznato je da se smanjena aktivnost javlja u mrežama zadanog načina rada u trenucima kada je unutrašnja pažnja isključena, a vanjska pažnja uključena (Herman i drugi 2019; Li i drugi 2019; Miller i drugi 2009; Ossandón i drugi 2011; Raichle i Snyder 2007; Singh i Fawcett 2008). Pored trajnog smanjenja mrežne aktivnosti zadanog načina rada, nedavno smo otkrili da svjesno percipirani vizualni stimulansi proizvode prolazno smanjenje primarnog vidnog korteksa, kao i u mrežama detekcije višeg reda na oko 350 ms nakon prezentacije stimulusa (Herman i drugi 2019). Vrijeme ovih smanjenja poklapa se sa treptajem pažnje ili psihološkim refraktornim periodom, i stoga može doprinijeti ograničavanju potencijalno ometajućih inputa tokom svjesne obrade (Dux i Marois 2009; Hindi Attar i drugi 2010; Li i drugi 2013; Sergent i drugi 2005).

Konačno, široki val hijerarhijske obrade prolazi kroz niže do više kortikalne oblasti (uključujući dorzalne i ventralne vizualne tokove u ovom slučaju) kako bi u potpunosti obradio događaj prije nego što bude kodiran u frontoparijetalnoj radnoj memoriji i medijskim temporalnim epizodnim memorijskim sistemima (slika 4. , "Talas"). Raniji dijelovi talasa mogu se smatrati dijelom samog svjesnog događaja; međutim, kontinuirana postperceptualna obrada potrebna za potpuno memorijsko kodiranje i pripremu za naknadni izvještaj stapa se s kasnijim posljedicama svijesti (slika 3). Pronašli smo val povećane kortikalne aktivnosti koji se širi od pozadi prema naprijed kroz hijerarhijski organizirane asocijacijske kortikalne mreže brzinom od približno 150 mm/s na osnovu intrakranijalnih EEG (elektroencefalografskih) snimaka sa svjesno percipiranim vizualnim stimulansima (Herman i drugi 2019). Sličan val aktivnosti koji se širi naprijed također je primijećen sa svjesnom percepcijom slušnih podražaja (Christison-Lagay i drugi 2018). U obje studije, val nije uočen sa identičnim vizuelnim ili slušnim stimulansima koji nisu bili svjesno percipirani. Zanimljivo je da smo otkrili da je dio aktivnosti valova u frontoparijetalnim mrežama bio održan dugo nakon što je stimulans prestao (Herman i drugi 2019.). Nedavni rad sa fMRI i EEG-om koristeći paradigme nezavisne od izvještaja za testiranje svjesne percepcije sugerira da su rani dijelovi talasa povezani sa svešću, dok su kasniji delovi talasa uključeni u postperceptualnu obradu (Kronemer i drugi 2021; Pitts i ostali 2014b).

Neodgovorena pitanja i budući rad

Hipoteza detekcije, pulsa, prekidača i talasa ima za cilj da sumira nekoliko ključnih mehanizama duž vremenske linije svesti, popunjavajući jaz između prekursora i posledica svesti uverljivim nizom neuronskih događaja. Hipoteza ispunjava karakteristike svesti koje smo naveli, uključujući namenske sisteme koji doprinose sadržaju svesti za specifične modalitete kao što su vid, sluh, radnja i tako dalje (slika 1); opštiji sistemi koji kontrolišu nivo svesti preko sistema svesti (slika 2); dinamička kontrola nivoa svijesti iz trenutka u trenutak omogućavajući svjesnu svijest o diskretnim događajima; nelinearne tranzicije i pojačanje koje dovode do uključivanja velikih moždanih mreža; i brzi niz neuronskih mehanizama unutar "zelene kutije" na vremenskoj liniji svijesti (slike 3 i 4) omogućavajući pažnji da se susreće s pamćenjem.

Iako detaljne i provjerljive hipoteze ove vrste idu uvelike u objašnjavanju mehanizama svjesne svijesti, mnoga važna pitanja ostaju. Na primjer, mehanizmi ključne bifurkacije gdje događaj ili ulazi ili ne ulazi u svijest zahtijevaju mnogo dodatnog istraživanja. Zanimljivo je da za kratko vrijeme nakon što se događaji dogode oni potencijalno još uvijek mogu ući u svijest ako se pažnja ponovo fokusira na njih (Sperling 1960). Ovo stvara intrigantna pitanja o tome kada se točno događa svijest i koji podskup informacija u mozgu u bilo kojem trenutku predstavlja svijest naspram nesvjesnog materijala, što je predmet tekuće rasprave (Aru i Bachmann 2017; Mack i drugi 2018).

Povezano pitanje je da li je za svijest potreban neki oblik refleksije unatrag ili metakognicije (Fleming i drugi 2012; Mazor i drugi 2020). Neki smatraju da svijest zahtijeva izgradnju informacionog modela ili pripisivanje pažnje sebi ili drugima (Graziano 2020; Wilkerson i drugi 2020). Na neki način, pitanje je definiciono, slično poznatom pitanju da li drvo koje pada u šumi, a niko u blizini da ga ne čuje, proizvodi zvuk. Da li svjesna svijest zahtijeva svijest o toj svijesti ili ne? Opet, tajming može biti veoma relevantan za ovo pitanje. Jednostavna svjesnost se vjerovatno javlja bliže događaju, dok se svijest o svijesti može javiti sa određenim zakašnjenjem.

Uloga emocionalne valencije i vrijednosti, koja možda učestvuje u modulatornom pulsu ili drugim koracima gore opisane hipoteze, također zahtijeva opsežno dodatno istraživanje. Na primjer, nedavni rad je pokazao uključenost nucleus accumbensa u svjesnu vizualnu percepciju (Kronemer i drugi 2021). Slično ulozi emocija i motivacije u pažnji, limbički doprinosi mogu pomoći u određivanju onoga što je važno, važno i stoga ulazi u svijest (Damasio i Damasio 2021; Romer Thomsen i drugi 2011).

"Problem vezivanja" je važno neriješeno pitanje u istraživanju svijesti, postavljajući pitanje kako su, na primjer, kada držite narandžu, različiti aspekti, kao što su boja, osjećaj, miris, lokacija i vrijeme, povezani zajedno da formiraju jedinstvenu iskustvo (Singer 2001). Gore opisani aspekti prekidača i talasa koji uključuju više kortikalne i medijalne temporalne sisteme mogu doprineti vezivanju, ali detalji zahtevaju mnogo dalje istraživanje. Neki tragovi mogu doći iz kliničkih poremećaja kao što je Balintov sindrom gdje bilateralno dorsolateralno parijetalno oštećenje lomi normalno vezivanje vizualnog iskustva u manje nepovezane fragmente (Barton 2011).

Drugo važno pitanje je kako mehanizmi ove vrste koji su ovdje opisani mogu stvoriti živopisno, subjektivno i osobno (perspektiva iz "prvog lica") iskustvo svijesti, kako o sebi tako i o vanjskom svijetu (Blanke i drugi 2015; Lou i drugi 2017 ; Schaefer i Northoff 2017). Opet, neki tragovi mogu doći iz kliničkih poremećaja kao što je sindrom hemineglekta, gdje oštećenje – najčešće u desnom parijetalnom režnju – može uzrokovati da pojedinci ne budu svjesni cijele lijeve strane svemira, uključujući lijevu stranu sebe (Heilman i drugi 2000).

Iako je vremenska linija svijesti korisna heuristika za kratke vanjske događaje, posebno u senzornom domenu, vrijeme i mehanizmi svijesti postaju složeniji kada se uzme u obzir (1) svijest o unutrašnjim mislima gdje je vrijeme događaja manje jasno; (2) svijest o motoričkim radnjama u kojima se neki aspekti svijesti mogu pojaviti i prije i nakon vanjskog događaja; i (3) kontinuiranija naturalistička iskustva gdje je vrijeme manje jasno za razliku od diskretnih i jednostavnih pojedinačnih događaja koji se često eksperimentalno proučavaju.

Napredak u mnogim oblastima doprineće da se odgovori na ova pitanja u godinama koje su pred nama. Uvidi će doći iz uzbudljivog napretka u neuroznanosti pažnje, pamćenja, percepcije, uzbuđenja, emocija, motivacije, donošenja odluka, izvršne funkcije, mentalnih slika i drugih srodnih tema, uključujući istraživanja koja su direktno usmjerena na proučavanje svijesti. Velik dio neuronauke mogao bi se smatrati "prikrivenim istraživanjem svijesti", jer neki istraživači radije izbjegavaju termin svijest, a ipak na važne načine doprinose ovom fascinantnom polju istraživanja. Kao što smo raspravljali, budući da je svijest tako fundamentalno važna, vjerovatno će konvergencija više robusnih neuronskih mehanizama raditi zajedno kako bi se stvorila svijest, a ne jedan mehanizam. Nastavljajući da težimo boljem razumijevanju mozga, nadamo se da ćemo se približiti objašnjavanju odnosa između moždane aktivnosti i svjesnog mišljenja, što je jedna od velikih preostalih misterija moderne nauke.

Finansiranje

Autor(i) su otkrili da su primili sljedeću finansijsku podršku za istraživanje, autorstvo i/ili objavljivanje ovog članka: Ovaj rad je podržao NIH/NINDS UG3/UH3 NS112826, R37 NS100901, R01 NS066974, R01 NS0960890, R01 NS0960898 , od strane fondacije Loughridge Williams i porodice Betsy i Jonathan Blattmachr.

Reference

Aru J, Bachmann T. 2017. Očekivanje stvara nešto iz ničega: preispitana uloga pažnje u ikoničkom sjećanju. Conscious Cogn 53:203–10. [PubMed: 28687418]

2.Aru J, Bachmann T, Singer W, Melloni L. 2012. Destiliranje neuronskih korelata svijesti. Neurosci Biobehav Rev 36:737–46. [PubMed: 22192881]

3. Baars BJ. 2005. Teorija svijesti o globalnom radnom prostoru: prema kognitivnoj neuronauci ljudskog iskustva. Prog Brain Res. 150:45–53. [PubMed: 16186014]

4. Barton JJ. 2011. Poremećaji više vizuelne obrade. Handb Clin Neurol 102:223–61. [PubMed: 21601069]

5. Bisley JW, Goldberg ME. 2010. Pažnja, namjera i prioritet u parijetalnom režnju. Annu Rev Neurosci 33:1–21. [PubMed: 20192813]

6. Blanke O, Slater M, Serino A. 2015. Bihevioralni, neuronski i računarski principi tjelesne samosvijesti. Neuron 88:145–66. [PubMed: 26447578]

7. Blumenfeld H 2009. Epilepsija i svijest. U: Laureys S, Tononi G, ur. Neurologija svijesti: kognitivna neuroznanost i neuropatologija. Academic Press. str. 15–30.

8. Blumenfeld H 2015. Neuroanatomske osnove svijesti. U: Gosseries O, Laureys S, Tononi G, ur. Neurologija svijesti. 2nd ed. Elsevier.

9. Blumenfeld H 2022. Neuroanatomija kroz kliničke slučajeve. 3rd ed. Sinauer Associates, Oxford University Press.

10.Bollimunta A, Bogadhi AR, Krauzlis RJ. 2018. Poređenje frontalnog očnog polja i doprinosa superiornog kolikulusa prikrivenoj prostornoj pažnji. Nat Commun 9:3553. [PubMed: 30177726]

11.Boly M, Balteau E, Schnakers C, Degueldre C, Moonen G, Luxen A, i drugi. 2007. Osnovne fluktuacije moždane aktivnosti predviđaju somatosenzornu percepciju kod ljudi. Proc Natl Acad Sci US 104:12187–92. [PubMed: 17616583]

12. Carver FW, Rubinstein DY, Gerlich AH, Fradkin SI, Holroyd T, Coppola R. 2018. Prefrontalna visoka gama tokom zadatka magnetoencefalografske radne memorije. Hum Brain Map 40:1774–85. [PubMed: 30556224]

13.Chica AB, Bayle DJ, Botta F, Bartolomeo P, Paz-Alonso PM. 2016. Interakcije između faznog uzbunjivanja i svijesti u frontostrijatalnoj mreži. Sci Rep 6:31868. [PubMed: 27555378]

14.Christison-Lagay KL, Micek C, Kronemer SI, Forman S, Aksen M, Abdel-Aty A, i drugi. 2018. Istraživanje slušne svjesne percepcije sa zadatkom praga i intrakranijalnim EEG-om. Soc Neurosci Abstracts 2018, Abstract No. 78907.

15. Corbetta M, Shulman GL. 2002. Kontrola ciljano usmjerene i stimulisane pažnje u mozgu. Nat Rev Neurosci 3:201–15. [PubMed: 11994752]

For more information:1950477648nn@gmail.com